Эволюция апосематической окраски

В.И Грабовский 

 

ВВЕДЕНИЕ

МОДЕЛЬ

РЕЗУЛЬТАТЫ

ЭФФЕКТ ДАВЛЕНИЯ ХИЩНИКОВ

ЭФФЕКТ ПАМЯТИ ХИЩНИКА (ПАРАМЕТР PREDATOR'S MEMORY WIPING RATE).

ЭФФЕКТ ПЛАТЫ ЗА АТАКУ ХИЩНИКА.

НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ АПОСЕМАТИЧЕСКОЙ ОКРАСКИ.

ОБСУЖДЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

Апосематическая (от греч. apose maino — оповещаю знаками), или предостерегающая окраска животных – широко распространенный в природе феномен. Животным, имеющим различные средства защиты от хищников, например, горький вкус, яды, шипы и т.д. выгодно оповещать потенциальных хищников о своей несъедобности, тем самым ограждая себя от ненужных повреждений при ошибочных атаках. Именно поэтому апосематическая окраска, легко распознаваемая хищниками, способствует быстрому и эффективному обучению последних избегать апосематически окрашенных жертв. Таким образом, апосематическая окраска – несомненно, адаптивный феномен, повышающий приспособленность ее носителей.

Разные по таксономической принадлежности группы часто имеют сходный паттерн апосематической окраски (Мюллеровская мимикрия). Это, как правило, сочетание желтых, черных, белых и красных цветов, заметных практически на любом фоне.

Апосематическая окраска животных Апосематическая окраска животныхАпосематическая окраска животных

Однако, на пути реконструкции возможного эволюционного сценария ранних стадий эволюции апосематической окраски, возникает известный парадокс. Если представить, что исходная форма была окрашена криптично, то первые выделяющиеся по окраске и, таким образом, нарушающие камуфляж особи должны были преимущественно выедаться и, таким образом, подвергаться сильному отрицательному отбору. С учетом того, что первые появившиеся животные с заметной окраской по определению редки, предполагается, что они быстро уничтожаются хищниками и их эволюционные перспективы ничтожно малы.

Для решения этого парадокса было предложено ряд дополнительных гипотез.

В одной из них предполагается, что потеря криптичности может быть эпифеноменом изменения поведения животных в мозаичных по фону местообитаниях. Так, криптичные в одном элементе мозаики местообитаний животные могут перейти к использованию ресурсов других мест, теряя при этом криптичность. Например, гусеницы, переходящие с питания на листьях, где они были незаметны на другие части того же растения или на другое кормовое растение с иными характеристиками фона, теряют криптичность. То же самое может происходить при перемещениях из одних мест в другие по нарушающему криптичность фону и т.д. При этом гусеницы могут стать более заметны для хищников. В этом случае, цена потери криптичности может быть компенсирована каким-либо преимуществом, полученным от расширения спектра местообитаний. Потерянная криптичность, в свою очередь, может служить преадаптацией к развитию апосематической окраски. Таким образом, ранняя эволюция апосематиеской окраски может начинаться с преадаптации [1].

Другими авторами было показано, что отбор на новые апосематические сигналы скорее зависит от локальной концентрации носителей таких сигналов, чем от их относительной плотности в популяции в целом. Иными словами, если в некотором локальном окружении число носителей апосематического сигнала все же ниже пороговой величины, то отбор отрицательный, а если выше – то положительный [2]. На величину порога в популяции воздействуют различные факторы, подробно анализируемые авторами модели, в том числе, особая роль отводится устойчивой неофобии у хищников.

Очевидно, что любое поведение апосематически окрашенных жертв, приводящее к увеличению их локальной концентрации будет способствовать преодолению барьера положительного отбора. Агрегации родственников или объединения неродственных особей, кормовые, брачные, маршевые группировки, другие формы скоплений могут способствовать достижению пороговой концентрации апосематически окрашенных особей. Было экспериментально показано, что вероятность выживания (на одну особь в единицу времени) апосематически окрашенных особей в агрегациях среди криптически окрашенных сородичей значительно выше, чем у одиночных особей с заметной окраской [3].

Еще одна возможность «пересечь овраг в адаптивном ландшафте» – предположить о первоначальном участии полового отбора, как средства преодоления области отрицательного отбора малочисленных аберрантных по окраске особей [4]. Так, если отход от камуфляжной окраски уже произошел в силу полового отбора, то переключиться на использование заметной окраски в качестве предупреждающей не составляет труда. В этом случае половой отбор создает преадаптацию к развитию апосематизма.

Можно представить и другой путь облегчения преодоления «бутылочного горлышка» - поведенческие стереотипы, демонстрирующие апосематическую окраску лишь в присутствии угрозы. В обычном состоянии такие животные могут маскироваться под фон. Так поступают многие бабочки, гусеницы, ящерицы, змеи и даже млекопитающие (например, Lophiomys ibeanus) [5].

Так или иначе, несъедобные или защищенные животные не всегда прибегают к апосематической окраске для сокращения атак хищников. В некоторых случаях, как отмечалось выше, они сохраняют криптичность окраски. Выбор стратегии может зависеть от самых разных причин, в том числе и от свойств микроместообитания. Так, было показано, что гусеницы бабочек-парусников рода Papilio, обитающие на травянистых растениях и кустарниках с узкими листьями, независимо от таксономического происхождения этих растений, с большей вероятностью приобретают предупреждающую окраску по сравнению с гусеницами, живущими только на деревьях, кустарниках или на травянистых растениях с широкими листьями. Две указанные стратегии могут сочетаться даже на уровне одного вида. Так, у P.demodocus известны два типа окраски гусениц: зеленая – криптическая и полосатая – апосематическая [6].

Ниже будет предложен еще один путь преодоления области отрицательного отбора первых, потерявших криптичность особей в ранней эволюции апосематической окраски. На простейшей модели будет показано, что преодоление этой области возможно в силу стохастических причин – случайного дрейфа и закрепления слабовредных отклонений от криптической окраски, которые могут служить достаточной основой для дальнейшей эволюции апосематизма.

Модель [наверх]

На рисунке 1 показано стартовое окно модели, на котором задаются параметры. Ниже, по ходу описания содержательной стороны модели будут даны объяснения представленных в окне параметров.

Стартовое окно модели

Рисунок 1 Интерфейс модели. Окно параметров.

После установки параметров модель запускается нажатием виртуальной кнопки «Run», а останавливается кнопкой «Stop».

Основу модели составляет популяция бесполых организмов, которая на начальном этапе (на старте) представлена криптически окрашенными особями. Максимальная величина популяции (она же фактическая на старте) задается параметром prey population size, а общее число поколений, планируемое в симуляции параметром time.

На каждом такте времени (генерации) каждая особь имеет шанс мутировать по двум независимым признакам: окраске и ядовитости (защищенности в широком смысле слова, поскольку в природе помимо ядов существует много других способов «сделаться несъедобным»). Вероятности прямых и обратных мутаций одинаковы и задаются параметрически (параметрами mutation1 и mutation2). То есть, особи с равной вероятностью могут стать «ядовитыми» и потерять «ядовитость», приобрести апосематическую окраску (далее – просто «окраску»), либо вернуться к исходному типу. В результате комбинаторики этих двух признаков получаем 4 возможные комбинации: съедобные криптичные, съедобные окрашенные, несъедобные криптичные и несъедобные окрашенные.

Каждая особь на каждом такте времени (генерации) может быть атакована хищником. Происходит это по следующим правилам. С некоторой вероятностью хищник обнаруживает жертву. Вероятность обнаружения апосематически окрашенных и криптичных жертв задается различными параметрами. Вероятность обнаружения криптически окрашенных животных задается параметром predation on cryptic, а окрашенных апосематически – параметром predation on aposematic. Симуляция имеет смысл, если:

predation on cryptic ≤ predation on aposematic                             (1)

Это условие очевидно, поскольку предполагается, что криптическая окраска особей на старте обеспечивает максимально возможную степень камуфляжа, а потому минимальный риск обнаружения хищником.

Так, при нулевой величине параметров, соответствующе окрашенные животные невидимы для хищника, а при величине параметра хищничества равной единице – все особи соответствующей окрасочной категории обнаруживаются хищником. Хищник, в зависимости от своего предшествующего опыта и внешнего вида обнаруженной жертвы, либо атакует ее, либо «возвращается к поиску новых жертв».

Вероятность атаки обнаруженной жертвы (P) зависит от предшествующего опыта хищника следующим образом.

P = 1 для криптических и

P = 1 / ((n+1)*k-k+1) для апосематических жертв                          (2)

n = n1-n2, если n<0 то n=0

где n1 – количество предыдущих атак апосематических несъедобных жертв, а n2 – количество атак апосематически окрашенных, но неядовитых жертв (вариант Бейтсовской мимикрии).

Вероятность атаки обнаруженной жертвы в зависимости от опыта хищника (величины коэффициента k)

Рисунок 2. Вероятность атаки обнаруженной жертвы в зависимости от опыта хищника (величины коэффициента k)

На рисунке 2 приводятся варианты используемых в симуляциях функций обучения хищника (уравнение 2) . Очевидно, что при всех значениях k первая встреченная окрашенная жертва атакуется с вероятностью 1. При повторных встречах, вероятность атаки падает тем сильнее, чем больше величина коэффициента k и чем чаще хищник уже сталкивался с окрашенными и несъедобными особями. В модели предусмотрен вариант «забывания» хищником своего опыта. Этот эффект может отражать смену поколений хищника (старый – опытный, заменяется молодым с отсутствием опыта). В модели этот эффект задается параметром Predator's memory wiping rate, который указывает на количество поколений через которое происходит «обнуление» памяти хищника.

Все атакованные съедобные (незащищенные) жертвы, вне зависимости от их окраски поедаются хищником, и их место в массиве жертв освобождается. Несъедобные атакованные жертвы сохраняют жизнеспособность и получают некоторый штраф (величина штрафа задается параметром cost to be caught), который учитывается при размножении (сокращает выживаемость потомства на величину штрафа). На повышенную живучесть апосематически окрашенных животных обращали внимание давно. Вот, что об этом пишет Х. Котт: «Как правило, эти животные чрезвычайно выносливы, относительно устойчивы к поранениям и удивительно живучи. Жизненная важность выносливости и способности переносить повреждения, свойственных животным с предостерегающей окраской, объясняется тем, что заметная наружность на практике часто вызывает нападения врагов, еще не научившихся или неспособных узнавать их по виду и избегать» (с.298) [5].

Все особи на каждом такте времени размножаются. Величина «выводка» задается параметром offspring per individual. Особь продуцирует заданное количество потомков, которые наугад выбирают участок и заселяют его, если он незанят. Если участок занят, то расселяющиеся молодые могут вытеснить и заменить хозяев участков. На вероятность этого события влияют следующие свойства их родителя. Предполагается, что «несъедобность» имеет свою цену. Для выработки средств защиты от хищника, как правило1 , необходим некоторый ресурс, за который платится определенная цена, приводящая в конечном итоге к снижению успеха размножения. Величина платы задается параметрически (poisonousness cost) и показывает, во сколько выживаемость потомков носителя признака отличается от таковой у исходной формы. Точно также задается величина платы за «окрашенность» (параметр color's cost). Как уже упоминалось, если родительская особь была атакована хищником, то ее потомство также имеет, при прочих равных, меньшие шансы выжить, поскольку величина штрафа вычитается из вероятности победы молодых при оспаривании участка у старых хозяев. Таким образом, вероятность вытеснения хозяина участка определяется следующим выражением:

Pvin=0.5 – Cpoison/2 – Ccolor/2 – Ccaught/2

Где Cpoison – плата за несъедобность (параметр poisonousness cost), Ccolor – плата за окрашенность (color's cost), Ccaught – плата за атаку (cost to be caught).

При запуске модели по умолчанию предлагается готовый набор параметров (см. рисунок 1). В дальнейшем, если о значении некоторых параметров не будет упоминаний, это будет означать, что используются величины, заданные по умолчанию. Величины параметров можно менять в процессе симуляции. Для этого надо выделить нужный параметр в соответствующем окошке и поставить нужную величину. Модель будет продолжать работу, но уже с новым значением параметра.

Для того, чтобы убедится в адекватности работы модели, можно провести несколько предварительных испытаний. Например, чтобы проиллюстрировать случайный дрейф нужно установить значение «0» для следующих параметров: poisonousness cost, color's cost, predator’s power.

Случайный дрейф нейтральных свойствРисунок 3. Случайный дрейф нейтральных свойств.

Голубой – съедобны, не окрашены, желтый – ядовиты, не окрашены, фиолетовый – съедобны, окрашены, красный – ядовиты, окрашены.

 

Здесь хорошо виден случайный характер изменений частот признаков в популяции (случайный дрейф). Можно отметить, что, несмотря на малую вероятность появления сочетания «ядовитый, окрашенный» (красный), а именно: 0.01*0.01 = 0.0001, особи с таким фенотипом появляются уже на ранних стадиях эволюции и «на равных» принимают участие в дальнейшей эволюции системы.

Если в процессе приведенной симуляции исключить мутации, то можно наблюдать хорошо известный в эволюционной генетике процесс фиксации нейтральной аллели (в данном случае закрепился желтый – «ядовитые, не окрашенные»).

Случайный дрейф и фиксация нейтрального свойства.

Рисунок 4. Случайный дрейф и фиксация нейтрального свойства. На поколении 100 прекратили мутации.

Обозначения как на рис. 3.

 

Результаты [наверх]

Эффект давления хищников[наверх]

Проведем следующий эксперимент. Установим продолжительность счета time = 10000, а начальное значение параметров predation on cryptic = 0.1 и predation on aposematic = 0.1 и каждые 1000 поколений будем повышать эти параметры на 0.1 (рис. 5). (Очевидно, что к концу симуляции величина оба параметра достигнут предельно возможного значения: 1).

Эффект давления хищников Рисунок 5. Эффект давления хищников. Начало симуляции при predation on cryptic = 0.1 и predation on aposematic = 0.1; через 1000 поколений (вертикальные линии) величина обеих параметров возрастает на 0.1. Общая продолжительность симуляции 10000 поколений. Обозначения как на рис. 3.

Отчетливо видно, что при слабом давлении хищников в популяции жертв подавляюще преобладают голубые – незащищенные и неокрашенные особи. Однако уже при величине параметров давления хищников 0.2, происходит резкая смена режима: в популяции начинают преобладать ядовитые (защищенные), но неокрашенные особи и такая ситуация почти без изменений сохраняется при значениях параметров до величины 0.4. Однако, при переходе величины параметров давления от значения 0.4 к 0.5 происходит резкая смена картины. В популяции жертв начинают доминировать окрашенные особи (красный и фиолетовый цвета на графике). При значениях параметров давления хищников в диапазоне 0.5-0.7 преобладающими по численности становятся «обманщики» - неядовитые, но окрашенные особи. В межвидовых взаимоотношениях это явление называют Бейтсовской мимикрией, когда незащищенные вид вырабатывает сходство с Результаты симуляций при всех возможных сочетаниях параметров predation on cryptic (ось ординат)  и predation on aposematic (ось абсцисс).защищенным (ядовитым), повышая тем самым свою приспособленность. Отмечу значительные колебания долей защищенных и незащищенных окрашенных особей в популяции, которые тем больше, чем больше давление хищников. При величине параметров давления хищников 0.8 – 1.0 колебания достигают значительной амплитуды, а доминирование «обманщиков» исчезает.

Рисунок 6. Результаты симуляций при всех возможных сочетаниях параметров predation on cryptic (ось ординат) и predation on aposematic (ось абсцисс). Пояснения в тексте

Рассмотрим, какой эффект будет иметь разная вероятность обнаружения криптичных и «окрашенных» особей. По определению, апосематическая окраска предполагает яркие заметные для хищника сочетания цветов. Отсюда и возникает «эволюционный парадокс» - «выедание» первых появляющихся ярко окрашенных животных неопытными хищниками, которые еще не знают, что такие животные могут быть несъедобны. Однако, на первых стадиях эволюции апосематической окраски, степень отличий в окраске исходной и мутантной форм не обязана быть сразу большой. Она может быть минимальна, но достаточна, чтобы хищник мог различать эти две цветовые формы, для выработки навыков избегания несъедобных животных.

Протестируем эффект отличий в «заметности» на эволюцию окраски. Для этого проведем симуляции (по 1000 поколений) для всех сочетаний параметров predation on crypticи predation on aposematic, шаг изменения которых был принят 0.1.

Результаты представлены на рисунке 6. По оси абсцисс отражено значение параметра predation on aposematic, а по оси ординат - predation on cryptic. Очевидно, что значение последнего параметра не может быть равно 1, поскольку на первом шаге симуляции все животные поедаются хищником. Как следует из условия (1) осмысленным на рисунке 6 является правый нижний угол (справа от диагонали), поскольку заметность предупреждающей окраски должна быть не ниже, чем криптической. Цветом на рисунке являются накопленные индексы RGB цветов за 1000 поколений. Поэтому цвета единичных квадратиков отражают средние соотношения долей различных фенотипов на протяжении единичной симуляции (1000 поколений) с каждым из сочетаний тестируемых параметров. Из рисунка следует, что возможность развития апосематической окраски и Бейтсовской мимикрии (красно – фиолетовые тона) зависит от величины параметра predation on cryptic и практически безразлична к параметру predation on aposematic. Иными словами, возможность эволюции апосематической окраски определяется силой давления хищников на исходную популяцию (или степенью несовершенства криптической окраски) скорее, чем заметностью первых цветовых отклонений в сторону апосематизма. Первые шаги в сторону апосематизма могут быть как очень незначительными – достаточно, чтобы мутантные особи были хотя бы едва отличимыми хищниками от особей с исходной криптической окраской, так и максимально заметными – такими, что хищник не пропускает ни одной аберрантно окрашенной особи. Совершенно ясно в этом последнем случае, что частота появления таких аберрантных форм (частота мутаций) должна быть достаточно большой, чтобы на протяжении жизни одного хищника он мог повторно встретить таких особей. Иначе для объяснения эволюции апосематизма при максимальной заметности апосематически окрашенных форм потребуются дополнительные гипотезы, обсуждавшиеся выше. Тем не менее, крайне маловероятно, что эволюция апосематической окраски происходила «одним скачком» - от криптичности к максимально выраженному апосематизму. Скорее всего, эволюция апосематической окраски происходила небольшими шагами, постепенно увеличивающими ее заметность и, тем самым создавая условия для более быстрого обучения хищников2 .

Эффект памяти хищника (параметр Predator's memory wiping rate).[наверх]

Проведем эксперимент, при котором смена поколений хищников происходит на каждом шаге (генерации) модели. Это то же самое, как если бы на каждом шаге модели хищник забывал свой опыт и начинал обучение методом проб и ошибок с самого начала. По результатам единственное существенное отличие такого режима состоит в том, что при значениях параметра давления хищников выше 0.5 всегда доминируют «честные» - защищенные и окрашенные (рисунок 7).

Эффект памяти хищника.

 Рисунок 7. Эффект памяти хищника. Хищник забывает опыт и на каждом поколении учится заново. Остальные параметры и обозначения как на рис. 5.

Это очевидное следствие того обстоятельства, что жизненный опыт и память хищников создают благоприятные условия для развития обмана – Бейтсовской мимикрии. Неопытные хищники постоянно «проверяют на честность» апосематически окрашенных животных и, в случае обмана попросту поедают их, обеспечивая отрицательный отбор «обманщиков».

Отсутствие принципиальных отличий в результатах симуляций при условии быстрого «забывания» хищником своего опыта и «длинной» памяти можно видеть на рисунке 8. Единственное отличие, которое можно заметить при сравнении рисунков 8 и 6 состоит в том, что цвет в правой части рисунка 8 более красный, чем на рисунке 6. Это отражение уже упомянутого обстоятельства, что стратегия Бейтсвовской мимикрии менее вероятна при «забывчивом» хищнике, чем при хищнике с «длинной» памятью.

Эффект скорости обучения.[наверх]

Эффект скорости обучения хищников распознавать несъедобных жертв по их окраске. Рисунок 9. Эффект скорости обучения хищников распознавать несъедобных жертв по их окраске. Параметры симуляции как на рис. 5. Цифра справа - величина коэффициента k.

Для оценки эффекта скорости обучения хищника образовывать ассоциации между внешним видом и съедобностью жертвы проведем симуляции в режиме как на рисунке 5, но с разными значениями параметра k – коэффициента скорости обучения хищника (см. рисунок 2). Очевидно, что принципиальный характер развития событий остается прежний при всех значениях k: при низких давлениях хищников в популяции жертв преобладают «съедобные» и «неокрашенные», при давлении хищников в пределах 0.2 – 0.3 – доминируют ядовитые, но «неокрашенные», а при большем давлении хищников на популяцию жертв развивается апосематическая окраска и Бейтсовская мимикрия. Понятен также и тот очевидный эффект увеличения величины k, который особенно заметен при значениях параметра k>0.5 – доминирование особей «обманщиков» (Бейтсвовская мимикрия – фиолетовый цвет на графике). Если хищники обучаются быстро и надолго сохраняют приобретенные навыки избегания апосематически окрашенных жертв, то их легко обмануть, оставаясь неядовитыми (экономя на средствах защиты), но становясь окрашенными, как ядовитые сородичи.

Эффект платы за атаку хищника. [наверх]

Эффект величины платы жертв за атаку хищника.

Рисунок 10. Эффект величины платы жертв за атаку хищника. Цифры справа - величина параметра cost to be caught. Продолжительность каждой симуляции 1000 поколений.

Плата за атаку хищника – это те повреждения, которые наносит хищник при ошибочной атаке несъедобной жертвы (поскольку атакуемые съедобные жертвы поедаются, то величина платы для них в наших терминах всегда равна единице). Если плата за атаку невелика – хищник либо не наносит ущерба жертве при атаке (жертва, например, выделяет запах, отпугивающий хищника на расстояние), либо ущерб невелик, то апосематическая окраска не развивается – в популяции жертв доминируют несъедобные особи, сохраняющие камуфляж (cost to be caught 0 to 0.2). При величине платы за атаку выше 0.3 эволюция системы приводит к устойчивому преобладанию в популяции апосематически окрашенных жертв. При значительном ущербе от атаки (cost to be caught > 0.8) апосематизм возникает не сразу: в популяции значительное время (до нескольких сот поколений) может преобладать исходный фенотип.

 

 

 

Начальные этапы эволюции апосематической окраски. [наверх]

Если проследить самые начальные стадии развития системы (первые 100 поколений), то, видно, что эволюция апосематической окраски происходит в 3 этапа (рисунок 11).

На первом этапе доминируют незащищенные, криптически окрашенные животные (примерно 10 поколений). Затем появляются защищенные животные, которые, сохраняя исходный тип окраски, начинают преобладать (примерно 50 поколений). После этого, на третьем этапе, доминантами в системе становятся апосематически окрашенные формы (как защищенные, так и не защищенные). Продолжительность выделенных этапов может варьировать в различных участках параметрического поля, однако, последовательность этапов сохраняется.

Первые 100 поколений эволюции апосематической окраски. 

 

Рисунок 11. Первые 100 поколений эволюции апосематической окраски.

 

 

 

 

Обсуждение [наверх]

Совершенно очевидно, что для эволюции апосематической окраски у животных требуются некоторые предпосылки. Какие именно?

Во-первых, желательно, чтобы особи обладали некоторой устойчивостью к повреждениям при атаках на них хищников. Очевидно, что если бы особи такой устойчивостью не обладали, и погибали бы при первой же попытке хищника атаковать их, то для эволюции апосематической окраски необходимо было бы преодолеть область отрицательного отбора [2]. Возможные решения этого парадокса широко обсуждались в литературе (см. введение). Так, симуляции, проведенные при:

  • максимальной чувствительности особей к повреждениям,

  • максимальной заметности апосематических особей для хищников и

  • уменьшенной частоте мутаций окраски, либо повышенной «забывчивости» хищников

показали, что апосематическая окраска не развивается на протяжении многих (10000) поколений. В популяции преобладает исходный фенотип с некоторой долей несъедобных, но сохраняющих криптическую окраску особей (рисунок 12).

10000 поколений с параметрами cost to be caught =1, predation on aposematic =1,  mutation 2 rate 0.001 или predator's memory wiping rate = 1.

Рисунок 12. 10000 поколений с параметрами cost to be caught =1, predation on aposematic =1, mutation 2 rate 0.001 или predator's memory wiping rate = 1. Пояснения в тексте.

Обозначения как на рисунке 5.

Уменьшив заметность предостерегающей окраски для хищников можно создать условия для эволюции апосематизма, но, как известно, хищники медленнее обучаются избегать несъедобных особей, если окраска последних не слишком отличается от таковой у съедобных [7]. В нашей модели это равносильно тому, что с уменьшением параметра predation on aposematic мы будем уменьшать и параметр k (коэффициент скорости обучения хищника). В итоге, если изменить оба параметра в указанном направлении, апосематизм не развивается, как и на рисунке 12. То есть, хотя постепенные изменения окраски на пути к эволюции апосематизма и вероятны в природе (природа не терпит скачков), но вряд ли это обстоятельство может отменить требование устойчивости к повреждениям.

Наконец, можно попытаться представить, что высокая чувствительность особей исходной популяции к повреждениям при атаках хищников может быть компенсирована повышением частоты прямых мутаций в сторону «цветности», либо «удлинением» памяти хищников. Базовая частота мутаций в модели принята равной 0.01 на поколение. Это явно завышенная для природных популяций частота появления аберрантных по съедобности и окраске признаков особей. Поэтому едва ли в природе проблема преодоления области отрицательного отбора решается повышением частоты окрасочных мутантов.

Память хищников в модели представлена двумя параметрами – скоростью обучения (коэффициент k) и периодом «обнуления» памяти. Опять же базовый вариант модели (по умолчанию) предполагает k = 0.1 и, по сути, бесконечно длинную память (1000 поколений). При таких параметрах хищник после 100-ой попытки «попробовать» апосематически окрашенную и несъедобную жертву будет атаковать следующую встреченную особь с такой же окраской с вероятностью меньше 10% (p<0,1). Учитывая то обстоятельство, что в модели принят один условный хищник, который, должен представлять целую гильдию хищников, в рацион которых входит данный тип жертв, можно предположить, что долговременность памяти, принятая в модели по умолчанию даже несколько завышена. В гильдии хищников всегда присутствуют молодые, неопытные животные, либо те, которые с данным типом окраски не встречались ранее (речь ведь идет о первых «мутантных» в отношении окраски особях). Таким образом, компенсация незащищенности особей вряд ли в природе может иметь основу в «удлиненной» памяти хищника.

Таким образом, устойчивость особей к повреждениям при атаках хищников может быть важной преадаптацией к эволюции апосематизма.

А если устойчивость особей к повреждениям будет очень высокой, то есть плата за атаку хищника очень мала, к каким последствиям это приведет?

Увеличим давление хищников до максимума (как мы уже знаем, это способствует эволюции апосематизма) и уменьшим параметр платы за атаку до 0.1 (cost to be caught=0.1). При прочих равных, доминирования стратегии апосематизма не произойдет. В популяции будут преобладать ядовитые, но с исходным типом окраски особи. Возможно, именно поэтому явления апосематизма, насколько я знаю, не встречено у растений – модульных организмов, у которых плата за «атаку хищника» невысока.

Вторым условием эволюции апосематизма должна быть не слишком высокая цена за «несъедобность» в широком смысле или «ядовитость» в узком. Так, при увеличении платы за несъедобность в модели на 0.1 от значения по умолчанию, апосематизм при прочих равных – не развивается, а дальнейшее увеличение этого параметра приводит к устойчивому доминированию исходного фенотипа (съедобных и криптичных). Собственно, иногда ядовитость достигается как бесплатное приложение к пищевым привычкам. Так, некоторые упоминавшиеся уже гусеницы парусника, питаясь на ядовитых для позвоночных растениях, сами становятся ядовитыми для позвоночных хищников [6]. Так что, похоже, это условие легко выполняется в природе.

То же требование можно предъявить и цене за окраску. Она не должна быть слишком большой. Так в модели, увеличение цены за окраску до 0.2 приводит к блокированию эволюции апосематизма при прочих параметрах, заданных по умолчанию. А максимально возможное значение параметра платы, при котором можно добиться развития апосематизма в модели составляет 0.6: при максимальном прессе хищников (0.9) и прочих параметрах по умолчанию. Поскольку криптичность, принятая в модели по умолчанию как «не окрашенность» есть окраска и, порой, с весьма сложным рисунком, то появление апосематической окраски – вопрос скорее смены паттерна окраски, чем появления ее «на пустом месте». Естественно, эта перестройка требует некоторых ресурсов (платы), однако на первых парах, речь может идти о разрушении криптического паттерна окраски, что автоматически повысит заметность аберрантных особей, чем создание специфического для апосематического типа окраски (а ля билайн). Таким образом, и это условие, похоже, может быть выполнено в природе.

В итоге, можно заключить, что в достаточно широком параметрическом окне мы получаем эволюцию защищенности и апосематической окраски без использования дополнительных гипотез. Последовательность событий при этом может быть отражена следующей схемой.

В некоторой популяции особи в результате адаптивной эволюции становятся несъедобными: приобретают способность аккумулировать из пищи или производить яды, иглы и проч., а также вырабатывают поведенческие паттерны, позволяющие им эффективно пользоваться приобретенным. Здесь с самого начала действует положительный отбор, и потому никаких «эволюционных парадоксов» не предвидится. Далее необходимым условием является способность несъедобных особей выживать и оставлять потомство после ошибочных атак на них хищников. Это условие может быть выполнено либо в результате независимой эволюции защиты от хищников (устойчивость к повреждениям, механическая защита и т.д.) и, таким образом, выступать как преадаптация, либо в результате специфики «несъедобности» как таковой. А именно, особи могут использовать дистанционно действующие средства защиты (распространять запах, предотвращающий атаки хищников, либо брызгать ядом на расстояние и т.д.).

Далее действительно возникает узкая область отрицательного отбора, когда появляются первые мутантные по окраске несъедобные особи. Однако, поскольку отличия в окраске могут быть весьма незначительны и, более того, не нарушать общий камуфляж окраски, то, даже при условии весьма «тупых» и трудно обучающихся хищников, область отрицательного отбора, как демонстрирует модель, легко преодолевается в весьма широком диапазоне параметров. Вообще говоря, области отрицательного отбора цветовых аберраций может вообще не быть, если внешние отличия съедобных от несъедобных особей проявляются без нарушения камуфляжа. Легко представить, что хищнику одинаково трудно обнаружить как тех, так и других, но в уже обнаруженной жертве по внешним признакам распознать, съедобна она или нет.

Дальнейшая эволюция этих первых незначительных цветовых отличий от исходной формы будет идти в сторону большей заметности, что облегчит обучение хищников избеганию апосематически окрашенных жертв, либо также в сторону существующих паттернов апосематической окраски у других животных. Последний случай относят к так называемой Мюллеровой мимикрии, суть которой в создании генерализованного образа несъедобной жертвы посредством конвергенции окраски у разных несъедобных групп.

Любопытным результатом проведенных симуляций является то обстоятельство, что при возникновении апосематически окрашенных несъедобных особей (собственно апосематии), им всегда сопутствуют «обманщики» - незащищенные, но апосематически окрашенные особи, доля которых в популяции колеблется в противофазе с «честными» апосематически окрашенными особями и может в среднем по поколениям превышать долю последних. Это, как упоминалось, явление Бейтсовской мимикрии. Причем, чем меньше различия в заметности апосематической и криптической окраски, и чем быстрее хищник обучается, тем, при прочих равных, выше доля обманщиков. При увеличении цены несъедобности возможно даже, что популяция будет состоять почти сплошь из обманщиков3 . Это может быть предостережением тем, кто слишком полагается на свой опыт...

В природе явление мимикрии Бейтса обычно предполагает участие как минимум двух видов – апосематического образца и миметика – его подражателя. Однако нет никаких оснований отвергать возможность существования Бейтсовской мимикрии в пределах одного апосематического вида. Проверить это можно лишь проведя полевые исследования уровня ядовитости в пределах какого-либо вида с выраженной апосематией.

 

Литература[наверх]  

1. Michael P. Speed and Graeme D. Ruxton. Aposematism: what should our starting point be? // Proc. R. Soc. B (2005) 272, 431–438

2. Mikael Puurtinen and Veijo Kaitala. Conditions for the spread of conspicuous warning signals: A numerical model with novel insights // Evolution, 60(11), 2006, pp. 2246–2256

3. Leena Lindström, Rauno V. Alatalo, Anne Lyytinen, and Johanna Mappes. Strong antiapostatic selection against novel rare aposematic prey // PNAS 2001, vol. 98, no. 16,9181–9184

4. Ruxton, G. D., T. N. Sherratt, and M. P. Speed. 2004. Avoiding attack: the evolutionary ecology of crypsis, warning signals, and mimicry. Oxford Univ. Press, Oxford, U.K.

5. Котт Х. Приспособительная окраска животных. М. 1950. 543 с.

6. Kathleen L. Prudic, Jeffrey C. Oliver, Felix A. H. Sperling. The signal environment is more important than diet or chemical specialization in the evolution of warning coloration // PNAS. 2007. V. 104. P. 19381–19386.

7. Lindström, L., R. V. Alatalo, A. Lyytinen, and J. Mappes. 2001. Predator experience on cryptic prey affects the survival of conspicuous aposematic prey. Proc. R. Soc. Lond. B 268:357–361.


1 В некоторых случаях, как, например, у гусениц рода Papilio, ядовитость приобретается как бесплатное приложение питания на растениях, ядовитых для потенциальных хищников [6]. [вернуться]

2 Было показано, что в случае значительных отличий апосематической от криптической окраски обучение хищников происходит быстрее [7]. [вернуться]

3 например, при poisonousness cost=0,2; predation on aposematic=0,5; k=1 [вернуться]