English 

Главная

О проекте

Новости

Библиотека

Поиск

Подпишись
на новости!

Вебмастеру!

Форум

Гостевая книга

Ссылки

                                    

                             


При поддержке:

 

География и мониторинг биоразнообразия.
Колл. авторов. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с.

Авторы книги: Лебедева Наталья Викторовна, Криволуцкий Дмитрий Александрович, Пузаченко Юрий Георгиевич, Дьяконов Кирилл Николаевич, Алещенко Глеб Михайлович, Смуров Андрей Валерьевич, Максимов Виктор Николаевич, Тикунов Владимир Сергеевич, Огуреева Галина Николаевна, Котова Татьяна Викторовна

Редакционная коллегия книги: Касимов Н.С., Романова Э.П., Тишков А.А.

Рецензенты книги: Артюхов В.Г., Добровольский Г.В., Марфенин Н.Н., Смирнова О.В., Медведева О.Е., Корзун Л.П.

Научный руководитель серии Н.С. Касимов.

К оглавлению книги

Читайте книгу в Acrobat Reader как PDF файл (18723.09KB)

Раздел I. Н.В. Лебедева, Д.А. Криволуцкий.
Биологическое разнообразие и методы его оценки

 

Введение

Анализ биологического разнообразия – новый путь контроля за состоянием живого покрова Земли, который из области научного познания с 1992 года перешел в сферу международных обязательств стран по сохранению разнообразия жизни на своих территориях, а также в область международного правового сотрудничества. Изучение и применение в практике экологического мониторинга, контроля качества окружающей среды, проводится через анализ биологического разнообразия наиболее достоверным способом. Специальные курсы по изучению биологического разнообразия в настоящее время читают во многих университетах России и за рубежом.

Глава 1. Биологическое разнообразие

1.1. Понятие биоразнообразия

Разнообразие жизни издавна было предметом изучения. Первые системы живой природы, известные, например, из трудов Аристотеля (384-322 гг. до н. э.), уже относятся к анализу этого явления. Научная и методическая база для описания биоразнообразия была создана К. Линнеем в его «Системе природы» [1735]. Замечательная работа Чарльза Дарвина «Происхождение видов…» в корне изменила наши представления о природе. Она завершила длительные поиски естествоиспытателей и систематиков, которые пытались найти причинное объяснение многих черт сходства и различий у наблюдаемых организмов, причины разнообразия жизни. Тщательно и объективно подобранные им доказательства того, что виды не «неизменны», что они изменялись и изменяются, иными словами, что эволюция действительно существует, были так многочисленны, что опровергнуть их было практически невозможно. Не менее важен тот факт, что Дарвин сумел дать логическое и убедительное объяснение возникновению этих изменений путем естественного отбора. Дарвин опять-таки не был первым, предложившим концепцию естественного отбора, однако именно он впервые по-настоящему оценил связь между естественным отбором и наследственными изменениями популяции, возникновением новых видов. В этом и заключался его успех; он не только сумел показать существование изменчивости, но и объяснил, каким образом она возникает.

Как следствие дарвиновской теории эволюции, М. Вагнером в 1868 году была предложена концепция географического видообразования. Но еще в 1844 году Ч. Дарвин в результате наблюдений за фауной Галапагосских островов пришел к заключению, что изоляция представляется здесь главным элементом. С тех пор ботаниками и зоологами собран огромный фактический материал, доказывающий реальность появления новых биологических форм путем пространственного разобщения.

Эволюционное учение нашего времени, которое называют «неодарвинизмом», содержит ряд положений, которых не было в первоначальной дарвиновской теории. Главной формообразующей силой по-прежнему считается естественный отбор, хотя наши представления о корпускулярной природе генов дают нам возможность более полно представить себе возникновение изменчивости в результате мутаций, сохранение изменчивости в скрытом состоянии в диплоидных организмах, перетасовку генов в процессе генетической рекомбинации, обеспечивающую постоянный источник новых генных сочетаний, на которые мог бы действовать естественный отбор. Эволюция слагается из двух стадий: возникновения изменчивости и изменения направления этой изменчивости под действием естественного отбора.

Сейчас доказано, что изменения, возникающие под действием естественного отбора, могут иметь разные последствия в зависимости от условий существования. Один процесс наблюдается в том случае, когда условия среды, определяющие естественный отбор, весьма однородны на всем протяжении ареала вида или популяции. При этом приспособленность вида к своей среде неуклонно возрастает, а в случае изменения этой среды изменяется и вид в целом. За достаточно продолжительный период времени таким путем могут возникнуть весьма заметные изменения. Следовательно, генетическая структура отдельного ряда последовательных поколений постепенно и равномерно изменяется от поколения к поколению. Этот процесс называется филетической эволюцией. Другой путь эволюционной дифференцировки наблюдается в том случае, когда разные популяции одного вида тем или иным образом изолируются друг от друга и оказываются в разных условиях среды. Поскольку при этом естественный отбор действует на них по-разному, в разных популяциях возникают разные изменения. Таким образом, изолированные популяции будут все более дивергировать, пока, наконец, единый исходный вид не распадается на два или более новых вида. Описанный процесс известен под названием видообразования.

Видообразование имеет очень важное значение: оно ведет к дифференцировке, т.е. к дроблению одной генетической популяции на ряд подгрупп, каждая из которых представляет собой независимую эволюционную линию со своими возможностями для дальнейших филетических изменений.

В то же время, дивергенция непрерывна: она не прекращается после того, как данная группа достигла ранга вида, а продолжается дальше, приводя к возникновению более высоких таксономических категорий.

Оценки степени биологического разнообразия Земли впервые были предприняты биогеографами, которые в XVIII–XIX веках разработали схемы ботанико-географического и зоогеографического разделения поверхности нашей планеты по степени своеобразия флоры и фауны. В XX веке такие же схемы были составлены не только для флор и фаун, но и для сообществ растений, животных, биогеоценозов.

Само словосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г. Бэйтс [1892] в известной работе «Натуралист на Амазонке», когда описывал свои впечатления от встречи около 700 разных видов бабочек за время часовой экскурсии.

Современные представления о проблеме биологического разнообразия базируются на исследованиях популяционных генетиков 1908–1953 годов, показавших, как создается генетическое разнообразие организмов во внешне однородной популяции, и разработавших математический аппарат для его объективного описания.

Используя математический аппарат «статистики разнообразия», Г. Хатчинсон [1962] показал эффективность его применения в полевой экологии, а впоследствии вместе с Р. Макартуром [1959] и в биогеографии. Впоследствии Р. Макaртуром это представление было развито в виде «Географической экологии» [1972], а также вместе с Е. Вильсоном в известной «Теории островной биогеографии» [1967].

Биоразнообразие в последнее десятилетие становится одним из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Научные исследования доказали, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. В настоящее время биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, характеризующий состояние надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.

Термин «биоразнообразие» является сокращением сочетания слов «биологическое разнообразие». Разнообразие – это понятие, которое имеет отношение к размаху изменчивости или различий между некоторыми множествами или группами объектов. Биологическое разнообразие, следовательно, имеет отношение к разнообразию живого мира. Термин «биоразнообразие» обычно используется для описания числа, разновидностей и изменчивости живых организмов. В широком смысле этот термин охватывает множество различных параметров и является синонимом понятия «жизнь на Земле».

В научном мире понятие разнообразия может быть отнесено к таким фундаментальным понятиям, как гены, виды и экосистемы, которые соответствуют трем фундаментальным, иерархически зависимым уровням организации жизни на нашей планете.

Явление разнообразия живых организмов определяется фундаментальным свойством биологических макромолекул, особенно нуклеиновых кислот, их способностью к спонтанным изменениям структуры, что приводит к изменениям геномов, к наследственной изменчивости. На этой биохимической основе разнообразие создается в результате трех независимо действующих процессов: спонтанно возникающих генетических вариаций (мутаций), действия естественного отбора в смешанных популяциях, географической и репродуктивной изоляции. Данные процессы, в свою очередь, ведут к дальнейшей таксономической и экологической дифференциации на всех последующих уровнях биологических экосистем: видовом, ценотическом и экосистемном.

Термин «биологическое разнообразие» используется активно не менее полувека. За это время много сделано для понимания самого явления и разработки методов его измерения.

Одним из существенных достижений здесь является расширение наших представлений о видовом разнообразии жизни на Земле. Если сейчас описано 1,75 млн. видов растений, животных, микроорганизмов, то, по мнению ведущих специалистов-систематиков, их реальное число достигает не менее 10–35 млн., в том числе 1 млн. видов микроорганизмов, 1 млн. видов нематод, 10 млн. видов насекомых и около 10 млн. видов грибов. Особенно плохо изучены влажные тропики, где, как полагают, описан только 1 из 20 обитающих видов, особенно среди насекомых, грибов, а также почвенной фауны. При всей неполноте наших знаний нельзя не отметить, что в XX столетии число таксонов животных и растений увеличено по меньшей мере в 500 раз по сравнению с концом XIX века. 

1.2. Международная программа «Биологическое разнообразие»

Понятие «биоразнообразия» вошло в широкий оборот только в 1972 году на Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде, где экологи сумели убедить политических лидеров стран мирового сообщества в том, что охрана живой природы должна стать приоритетной при любой деятельности человека на Земле.

Научную разработку программы осуществлял Международный союз биологических наук, создавший для этого в 1982 году на Генеральной ассамблее в Канаде специальную рабочую группу. Активное участие в формировании программы исследований и первых организационных мероприятий принял академик М.С. Гиляров, ставший одним из «отцов-основателей» этого крупнейшего международного проекта. Работа по изучению биоразнообразия велась союзом с 1991 по 1997 год в два трехлетних этапа: с 1991 по 1994 год – первый, предварительные итоги которого проведены в Париже в 1994 году, и второй, заключительный, с 1995 по 1997 год. Итоги второго этапа, как и программы в целом, подведены в ноябре 1997 года на 26-й сессии Генеральной ассамблеи Международного союза биологических наук в Тайбее. Но исследования биоразнообразия в других организационных формах продолжаются по более частным программам, таким как Биономенклатура, Виды-2000 – (индексация известных в мире видов), Биоэтика, Систематика-2000 и др. Биоразнообразие остается одним из трех главных приоритетов исследований как в биологии, наряду с биотехнологией и устойчивой агрикультурой, так и в биогеографии. С 1992 по 1997 год в мире велись региональные исследования, в России с 1994 по 2001 год – в рамках Государственной научно-технической программы России «Биологическое разнообразие».

Следует отметить большое значение принятия «Международной конвенции о биологическом разнообразии» на Конференции ООН по окружающей среде в Рио-де-Жанейро в 1992 году. Разработке и принятию Международной конвенции по биоразнообразию предшествовала активная деятельность многих организаций.

· В 1975 году вступила в силу Конвенция по международной торговле видами мировой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения. Конвенция запрещает или регулирует торговлю 20 000 видов, находящихся под угрозой исчезновения;

· В 1980 году UNEP, IUCN (Международный союз охраны природы и природных ресурсов) и WWF (Всемирный фонд дикой природы) опубликовали Всемирную стратегию охраны живой природы. Более 50 стран мира использовали ее для разработки национальных стратегий охраны живых организмов;

· В 1983 году вступила в действие Конвенция по сохранению мигрирующих видов диких животных;

· Создан Всемирный центр охраны и мониторинга (WCMC), целью которого является оценка распределения и обилия видов на планете, подготовка специалистов в области мониторинга биоразнообразия;

· UNEP и IUCN разработали и приступили к реализации совместных планов мероприятий по сохранению африканских и индийских слонов и носорогов, приматов, кошачьих и белых медведей.

· Международный Совет по генным ресурсам растений (IBPGR) в 30 странах мира организовал сеть банков генов, располагающих 40 основными мировыми коллекциями. Более 500 000 видов растений из 100 стран были собраны, оценены и размещены в хранилищах;

· Международный переговорный комитет, учрежденный руководящим советом UNEP, при участии многих международных организаций подготовил Конвенцию по биологическому разнообразию. В июне 1992 года во время Конференции ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро она была подписана представителями большинства стран, включая Российскую Федерацию. Главная цель подписанного документа – сохранение биологического разнообразия и обеспечение тем самым нужд человечества;

· В 1992 году разработана Глобальная стратегия биоразнообразия, целью которой стала ликвидация условий исчезновения видов.

К настоящему времени «Международной конвенцию о биологическом разнообразии» подписали представители 180 стран, в том числе и России [1995], взявшей на себя ответственность за сохранение живой природы 1/7 части суши нашей планеты.

Международная программа исследования биоразнообразия включает три основных уровня: генетический, таксономический и экологический (сообщества и экосистемы).

 1.3. Исследовательская программа «Диверситас»

Международный союз биологических наук выступил инициатором разработки программы исследований биологического разнообразия по предложению Национального комитета биологов США с привлечением большого числа стран и научных коллективов, поскольку эта программа, как и одновременно разрабатываемая изучения геосферно-биосферных исследований, исходит из факта изменений, охватывающих всю планету и требующих широкого международного сотрудничества. Кризис биологического разнообразия кроется в потенциальной утрате возобновляемых природных ресурсов и в контроле за их использованием. По мере истощения природных ресурсов в Европе долгое время оставалась надежда и уверенность в том, что в странах Азии, Африки и Латинской Америки они практически бесконечны. Однако за последние десятилетия именно в этих регионах произошло наиболее резкое сокращение площади лесов и утрата других естественных экосистем. В резолюции, принятой на 23-й Генеральной ассамблее Международного союза биологических наук, указано на необходимость изучения роли биоты в регуляции жизненно важных процессов, многообразии жизненных форм, видов, сообществ и их роли в функционировании экосистем и в глобальных процессах. Тогда же Союз приступил к разработке программы исследований биоразнообразия. На 24-й Генеральной ассамблее Международного союза био­логических наук (Амстердам, сентябрь 1991) при поддержке СКОПЕ и ЮНЕСКО было принято решение приступить к разработке международной программы для изучения биологического разнообразия «Диверситас». В первоначальном варианте эта программа включала четыре основных направления:

1) функционирование экосистем и поддержание биоразнообразия;

2) происхождение, сохранение и потери биоразнообразия;

3) инвентаризация и мониторинг биоразнообразия;

4) сохранение генетического разнообразия диких предков культурных растений и одомашненных животных.

Позже программа была дополнена еще тремя направлениями: морское биоразнообразие, разнообразие микроорганизмов и роль человека в изменениях биоразнообразия. К настоящему времени в рамках программы «Диверситас» сложилось несколько основных направлений, сфокусированных на ключевых областях изучения биоразнообразия, и пять целевых междисциплинарных направлений.

1. Функционирование экосистем и поддержание биоразнообразия. Исследования в рамках этого направления позволят ответить на вопросы: как стабильность экосистем и их способность к восстановлению зависят от разнообразия видов? как глобальные изменения климата, землепользования, обилия чужеродных видов влияют на функционирование экосистем? какую роль играет биоразнообразие (от генетического и видового до ландшафтного уровня) в экосистемных процессах (изменения продуктивности, обеспечение преобразования и круговорота питательных веществ)? Будет получена количественная оценка роли экосистем в поддержании качества и количества водных ресурсов, плодородия почв и качества атмосферного воздуха на должном уровне, а также оценка воздействия глобальных изменений окружающей среды на их функционирование.

2. Происхождение, сохранение и изменения биоразнообразия. Особое внимание уделяется изучению реакции видов на изменения среды обитания с учетом различных факторов, включая генетические и физиологические свойства видов, межвидовые отношения и популяционные характеристики, свойственные различным историческим эпохам. Выяснение популяционных и генетических процессов, обеспечивающих процессы видообразования и видового угасания и ведущих к увеличению и утрате мирового биотического богатства, позволит выработать эффективную стратегию по поддержанию оптимального уровня биоразнообразия.

3. Систематика: инвентаризация и классификация биоразнообразия. Цель этого направления – оценка современного биоразнообразия. Необходимо установить четкие приоритеты для проведения систематической инвентаризации видов анализа и синтеза информации, отражающей различные аспекты истории развития жизни на Земле, и создать такую систему организации работ, которая будет гарантировать качественность собранных данных и их доступность. Полученная информация послужит базой для построения прогнозов и создания программ по улучшению системы образования.

4. Мониторинг биоразнообразия. Для принятия обоснованных решений по управлению биоразнообразием, направленных на смягчение последствий его изменений, требуется обладать оперативными данными о том, где и с какой скоростью изменяется биоразнообразие. В рамках данного направления будут разработаны эффективные и стандартные методы мониторинга и определены приоритеты, которые будут обеспечивать накопление данных, необходимых для понимания современного и будущего статуса разнообразия, в нужном объеме. Будут созданы надежные системы мониторинга и прогнозирования изменений биоразнообразия в разных частях планеты.

5. Охрана, восстановление и устойчивое использование биоразнообразия. Сохранение биологического разнообразия и устойчивое использование его компонентов определяют поддержание глобальной стабильности. Исследования, проводимые в данном направлении, позволят лучше понять, как и под воздействием каких факторов изменяется биоразнообразие. Полученные результаты будут влиять на принятие соответствующих мер по охране биоразнообразия, в том числе и на глобальном уровне. Специальные усилия будут сосредоточены на сохранении генетического разнообразия растений, окультуренных человеком, и животных, предки которых одомашнены. Будут разработаны и претворены в жизнь стратегии по восстановлению нарушенных экосистем, собран материал по демографическим и генетическим изменениям в популяциях живых организмов, которые происходят в процессе их восстановления.

6. Биоразнообразие почв и донных отложений. Биота почв и донных отложений изучена недостаточно, хотя ее важная роль в основных экосистемных процессах, включая контроль круговорота веществ, поддержание плодородия почв и влияние на состав «парниковых» газов, не вызывает сомнения. В настоящее время необходимо систематизировать накопленную информацию по отдельным видам организмов, а также определить, какие сочетания видов и структура их сообществ влияют на функционирование экосистем. Исследования будут нацелены на понимание биологических основ поддержания продуктивности почв и донных отложе­ний, будут составлены базы данных, разработаны стандартные ме­тоды оценки и мониторинга разнообразия почв и донных отложе­ний и проведены эксперименты для того, чтобы оценить роль раз­личных видов, обитающих в почвах и донных отложениях, в функ­ционировании экосистем.

7. Морское биоразнообразие. В задачи направления входит сбор информации о том, как деятельность человека влияет на биоразнообразие океанов и прибрежных зон. Для сохранения морских экосистем требуется расширить применение моделирования процессов, контролирующих биологическое разнообразие в морях и океанах. Огромные размеры морского царства, его относительная недоступность, активные процессы по смешиванию, рассеиванию и переносу водных масс и их обитателей обусловливают сложность исследования морских сообществ. Разнообразие живых организмов в морских экосистемах огромно, но мало изучено, и поэтому процессы утраты биоразнообразия не всегда понятны и не всегда правильно оцениваются. Необходимо понять, как морское биоразнообразие изменяется под воздействием рыбного промысла, эвтрофикации, физического изменения местообитаний, внедрения чужеродных видов и других форм воздействия человека. Будут созданы и развиты информационные сети для большого числа заинтересованных учреждений и организаций.

8. Биоразнообразие микроорганизмов. Микроорганизмы представляют огромное генетическое разнообразие и играют уникальную роль в экосистемах как основные компоненты пищевых цепей и биогеохимических циклов. Пока описано менее 5% существующих микроорганизмов. Будут развиваться новые методы и технологии исследования микроорганизмов, информационные базы данных по микробиологическому разнообразию.

9.    Пресноводное биоразнообразие. Это направление включает исследования самых разных организмов от микроскопических бактерий до крупных птиц и млекопитающих, их структурно-функциональных связей, особенностей и процессов, определяющих потери биоразнообразия в пресноводных экосистемах. Будут проведены исследования влияния деятельности человека и глобальных изменений окружающей среды на биоразнообразие пресноводных экосистем, и на их основе будет уточнена роль этих эко­систем для человечества.

10. Роль человека в управлении биоразнообразием. Многие действия, направленные на качество жизни (производство пищи и волокон, строительство и производство различных потребительских товаров, организация мест отдыха), имели негативные последствия для глобального биоразнообразия. В настоящее время человечество играет ключевую роль в изменении экосистемных процессов, и разные формы его деятельности нередко являются решающими в функционировании экосистем, сохранении биоразнообразия и его устойчивом управлении. Проводимые исследования должны способствовать четкому определению возможностей человека в управлении биоразнообразием. Это направление ис­следований должно активизировать получение и обобщение на­учной информации, требуемой для понимания зависимостей между культурой различных групп населения и биоразнообрази­ем; для оценки благосостояния людей во взаимосвязи с ростом населения и динамикой биоразнообразия; для анализа чрезвычай­но сложных путей, которыми древнее и современное общества управляли и управляют биоразнообразием; для оценки возмож­ностей привлечения различных слоев населения к сохранению и устойчивому управлению ресурсами биосферы.

 Опираясь на рекомендации, резолюции и выводы конференций и исследовательских проектов по биоразнообразию (включая про­грамму «Диверситас»), ведущие специалисты из ряда мировых таксономических центров, эксперты по планированию и управ­лению, представители различных фондов, экологи и специалис­ты по охране природы провели две встречи по подготовке Гло­бальной таксономической инициативы: в феврале 1998 года в г. Дар­вин (Австралия) и сентябре 1998 года в Лондоне. Участники Дарвин­ской встречи обратились к мировой общественности с деклара­цией, в которой были определены четыре ключевые проблемы таксономии, от которых зависит выполнение Конвенции по био­разнообразию: установление приоритетов в таксономических проектах; развитие партнерства между таксономическими цент­рами для решения локальных, региональных и глобальных про­блем; повышение роли таксономических центров в решении про­блем биоразнообразия; обеспечение поддержки развития таксоно­мии широким кругом организаций, озабоченных проблемой со­хранения биоразнообразия.

Важной инициативой в рамках программы «Диверситас» стала подготовка и проведение в 2001 году Международного года наблюде­ний за биоразнообразием.  

1.4. Реализация Конвенции о биоразнообразии в России

Россия включилась в реализацию Конвенции о биоразнообразии после ее ратификации в 1995 году Государственной Думой. Сейчас весь портфель природоохранных законов Российской Федерации напрямую увязан с выполнением обязательств нашей страны по Конвенции. По реализации «Конвенции...» в России на федеральном уровне приняты законы «Об охраняемых природных территориях», «О животном мире», «Об экологической экспертизе», «О континентальном шельфе Российской Федерации» и др. 1 апреля 1996 года Президент Российской Федерации подписал Указ № 440, согласно которому была утверждена «Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» [Концепция..., 1996]. В Концепции отмечена роль России в решении планетарных экологических проблем. Наша страна обладает большими по площади территориями, практически не затронутыми хозяйственной деятельностью, которые являются резервом устойчивости всей биосферы в целом. В качестве одного из важнейших направлений России в международном сотрудничестве по обеспечению устойчивого развития и охраны окружающей среды Концепция рассматривает сохранение биоразнообразия. Впервые в нашей стране начаты работы по формированию единой системы экологического мониторинга, в которой значительное место уделено оценке и контролю состояния биологического разнообразия. Россия активно подключилась к международной деятельности по сохранению биоразнообразия; при поддержке Глобального экологического фонда ведутся работы по сохранению биоразнообразия, по оказанию помощи российским заповедникам, по решению проблемы охраны природы на Байкале. Проект сохранения биоразнообразия России, финансируемый Международным Банком Реконструкции и Развития (26 млн. долл. США), стартовал в декабре 1996 года. Его цели – разработка национальной стратегии сохранения биоразнообразия России и ее региональных моделей, экономических механизмов сохранения и использования ресурсов биоразнообразия, методов мониторинга его состояния, поддержка национальных парков и заповедников, реализация мероприятий по сохранению биоразнообразия и улучшению экологической обстановки Байкальского региона, поддержка общественных и образовательных программ.

Сегодня мы наблюдаем, как результаты научных исследований в области изучения биоразнообразия определяют стратегию государственной политики, поэтому специалисты – географы, биологи и экологи, выходящие из стен университетов, должны быть всесторонне подготовлены к измерению и оценке биоразнообразия. Описание разнообразия жизни и ландшафтного разнообразия среды обитания были объектами изучения экологов и биогеографов, как и объектами преподавания задолго до 1991 года – начала реализации программы «Биоразнообразие» Международного союза биологических наук. Так, разделы по разнообразию экосистем и разнообразию организмов были в учебнике П. П. Второва и Н. Н. Дроздова «Биогеография материков» [1974], раздел «Биологическое разнообразие» в учебном пособии П. Аллена «Биология – наука о жизни» [1978], изданной на русском языке в 1984 году, и т.п.

В последнее десятилетие анализ биологического разнообразия стал предметом не только научных исследований, но и преподавания в университетах. Авторы ввели преподавание анализа биоразнообразия в курсы ряда биологических дисциплин (математические методы в биологии, экология, основы биологии, биоиндикация) в 1992 году, используя в качестве основного учебного материала программу «Биоразнообразие» Международного союза биологических наук. Как учебное пособие также использовался курс Оксфордского университета «Global Biodiversity» [1992]. Первая учебная программа для университетов в России была разработана и опубликована Н. В. Лебедевой и А. Д. Покаржевским в 1993 году, после чего с 1994 года отдельный курс биоразнообразия стали преподавать в Ростовском госуниверситете и на географическом факультете МГУ. В 1999 году геофаком МГУ опубликовано первое учебное пособие по предмету «Биоразнообразие и методы его оценки», составленное Н. В. Лебедевой, Н. Н. Дроздовым и Д. А. Криволуцким, которое используется не только для преподавания предмета, но и для проведения учебных полевых практик. Это учебное пособие стало базовым при подготовке магистров межфакультетской специализации «Эксперт в области геоэкологической безопасности» по дисциплине «Биологическое разнообразие и его оценка», осуществляемой в рамках проекта CRDF в РГУ.

 

Глава 2. Уровни биоразнообразия

 Биологическое разнообразие может рассматриваться на нескольких уровнях организации жизни: молекулярном, генетическом, клеточном, таксономическом, экологическом и других. 

2.1. Системная концепция биоразнообразия

В конечном счете каждая наука – систематизированное знание и создание рациональной системы исследуемых объектов – непременная задача всех естественных дисциплин.

По современным представлениям, можно различать несколько уровней организации жизни (молекулярный, генетический, клеточный, организменный, популяционный, экосистемный, биосферный), каждый из которых обладает свойственным ему специфическим биоразнообразием. Этот подход был отражен в первой же учебной программе по биоразнообразию в России [Лебедева, Покаржевский, 1993] и получил развитие в научных разработках по проблеме биологического разнообразия.

При определении сущности живого с системных позиций, живое вместе с другими его качествами нужно рассматривать как дискретные материальные системы и комплексы систем.

Концепция о живом как о системах взаимодействующих частей развивалась тремя путями [Матекин, 1982]:

Первый путь: формирование знаний о взаимодействии частей, слагающих организм, т. е. познания организма как целого.

Второй путь: развитие представлений о виде как взаимосвязанности индивидов.

Третий путь: развитие суждений о взаимоотношениях разных видов, обитающих совместно.

Несомненно, развитие трех этих направлений помогло становлению общей теории систем, положения которой приложимы не только к живой, но и косной материи. Основу же общей теории составляет ряд частных эвристических принципов видения мира, которые позволяют открыть внутренние связи, существующие в пределах каждой формы материи, и установить взаимоотношения между формами материи.

Проследим развитие понимания организма как целого. Жорж Кювье [17691832], формулируя в 1817 году принцип корреляции, или принцип конечных причин, впервые указал на целостность живого организма. Он писал: «Всякое организованное существо образует целое, единую замкнутую систему, части которой соответствуют друг другу и содействуют путем взаимного влияния одной конечной цели. Ни одна из этих частей не может измениться без того, чтобы не изменились другие, и, следовательно, каждая из них, взятая отдельно, указывает и определяет все другие».

Столь же весомый вклад в представление о системности живого внесен физиологией. Клод Бернар [1813 – 1878] наблюдал изменение кровотока в ухе кролика после перерезки и раздражения симпатических нервных волокон. Так была открыта вазомоторная, т. е. сосудодвигательная, функция нервной системы и установлено значение этой функции для регуляции теплоотдачи.

Открытие вазомоторной функции нервной системы раскрывало новую сторону жизнедеятельности организма – его целостность.

Для развития идей об организме как целом чрезвычайно велико значение эмбриологических исследований. В 1924 году Г. Мангольд, сотрудница лаборатории Г. Шпеманна, пересадила участок губы бластопора одного зародыша на спинную сторону другого зародыша. В результате у реципиента развилась вторая нервная губка и весь осевой комплекс органов.

Дальнейшее развитие взглядов о взаимодействии частей в развивающемся организме выразилось в установлении этапов морфогенеза: этапа зависимых дифференцировок, этапа самодифференцировок и этапа развития функциональных связей как заключительного периода в формировании окончательной структуры организма.

На всех этапах морфогенеза отчетливо проявляется взаимодействие возникающих структур, взаимодействие, меняющееся в своих масштабах, но, тем не менее, всегда являющееся внутренней причиной развития системы.

Существенная роль в становлении представлений о целостности организма принадлежит теории Н. И. Вавилова о гомологической наследственной изменчивости [1920]. С точки зрения Вавилова, мутационный процесс, лежащий в основе наследственной изменчивости, при всей его случайности подчинен все же внутренним законам. Это выражено им в следующих словах: «Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении». Вавилов считал, что в этом явлении находит отражение взаимодействие генов как исторически сложившихся комплексов. На основании теории Вавилова, генотип стали понимать как глубоко интегрированную систему генов, способную регулировать процессы наследственной изменчивости.

Второй путь к пониманию системности живого – анализ связи между индивидами в пределах вида.

Как известно, первое представление о виде сформулировал Джон Рей [16271705], который считал, что вид – это собрание особей, как дети похожих на родителей.

К. Линней, описав более 4 тыс. видов животных и растений, четко обосновал понятие о мономорфизме видов, т. е. представление о сходстве всех особей вида по всем признакам.

В 1910 году была опубликована статья известного русского энтомолога А. П. Семенова-Тян-Шанского «Таксономические границы вида и его подразделения». Эта статья – едва ли не первая фундаментальная работа, в которой путем обобщения накопившихся данных было показано разнообразие внутривидовых категорий.

Замене взглядов о структурированности вида на представления о его системности способствовало развитие генетики. В 1931 году Вавилов опубликовал статью «Линнеевский вид как система». В этой важнейшей для теории вида статье Вавилов рассмотрел целостность вида с позиций генетики. Он пришел к выводу, что разнообразие внутривидовых форм обусловлено неодинаковыми условиями среды с разным направлением естественного отбора. Но вместе с тем вид един, и это единство Вавилов объясняет тем, что все структурные компоненты вида, т. е. внутривидовые формы, обмениваются генами. Таким образом, взаимосвязанность индивидов и их групп путем обмена генами при скрещивании придает виду свойства системы. Но генотипические структуры аппарата наследственности ограничивают генетические связи индивидов, что и создает обособленность видовых систем.

Вавилов писал: «Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании – обособленная, сложная, подвижная морфофизиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом». Таким образом, вклад таксономии в развитие общих представлений о системности живого заключался в формировании взглядов о виде как ограниченной или замкнутой системе генов, стабильное существование которой возможно лишь благодаря взаимодействию частей этой обособленной системы.

Как уже было отмечено, третьим направлением, которое привело к понятию системности в биологии, было развитие представлений о взаимосвязанности и взаимодействии разных видов, обитающих совместно. Этому типу взаимодействий, описываемых как альфа-, бета-, гамма-, дельта-, эпсилон - и омега-разнообразия отведена основная часть настоящей книги.

Итак, фундаментальные разделы биологии: физиология, морфология, эмбриология, генетика, экология, а также биогеография показывают не только структурированность живого, но и непременное взаимодействие между структурами. Понимание и непрерывное углубление представлений об обязательности связей между структурами живого привело к тому, что концепция системности живого, приложимая к клетке, организму, виду, биогеоценозу (экосистеме), биосфере прочно вошла в теорию биологии.

Однако одним словом «система» еще не определено все то значение взаимодействий, без который живое лишилось бы своей интегрирующей сущности. И распространенность, и вездесущность взаимодействия частей, как в живом, так и за его пределами, стимулировали создание общей теории систем. Эта теория сложилась как интеграция данных о системности самых разных форм материи.

Философские предпосылки обоснования общей теории систем можно найти у великого английского материалиста Фрэнсиса Бэкона [1561–1626]. Бэкон писал, что никто не отыщет природу вещи в самой вещи, и изыскание должно быть расширено до более общего. Эта мысль может считаться едва ли не первым четким определением того, что всякое частное представляет собою элемент более общего.

В дальнейшем ученые разных стран неоднократно обращались к анализу связей между компонентами систем, причем и абиогенных, и биологической, и социальных. Существенное обобщение в 50-е годы ХХ века было сделано австрийским математиком Л. фон Берталанфи.

1. Система – это комплекс элементов, находящихся во взаимодействии, при этом степень их взаимодействия такова, что делает неправомочным аналитический подход как метод изучения системы. В то же время, целое не может быть описано теми же зависимостями, какими могут быть описаны процессы в элементах системы.

Следовательно, данный тезис общей теории систем предполагает необходимость особых методов для целостного изучения системы.

2. Наличие изоморфных, т. е. oодинаковых, процессов в разных категориях природных явлений, требует общих законов.

3. Таким общим законом может быть известный принцип, сформулированный Ле-Шателье: всякая система подвижного равновесия под действием внешнего воздействия изменяется так, что эффект внешнего воздействия сводится к минимуму.

Этот последний, очень важный тезис помогает представить, по крайней мере, конечные задачи исследования с помощью методов, которыми только и можно изучать целое как систему. Эти конечные задачи – определение устойчивости системы по определенным параметрам. В биологии такими параметрами могут быть параметры гомеостазиса как организма, так и популяции, и параметры индикаторов продуктивности сообществ.

4. Свойство целого порождено свойствами элементов, в то же время свойства элементов несут свойства целого.

5. Не всегда и не только простые причинно-следственные отношения объясняют функционирование системы.

Справедливость этого тезиса подтверждается наличием и реальностью принципа обратной связи, на основании которого, как мы знаем, конечный эффект функционирования системы может изменить начальные процессы, так что новый конечный эффект будет иметь обратное значение.

6. Источник преобразования системы лежит в самой системе. В этом причина ее самоорганизованности.

7. Один и тот же материал или компонент системы может выступать в разных обличьях.

Берталанфи полагает, что развитие системного подхода заключается в переходе от вербальности (словесного описания) к ограниченному математизированию, а далее к математическому, а не физическому рассмотрению биологических систем. Следовательно, главное – математическое выражение соотношений между переменными, описывающими поведение системы. Общая теория систем позволила, таким образом, увидеть иерархию структур в живых системах и установить наличие парциальных систем, т. е. более частных систем, входящих в состав общих.

Представление об иерархии систем стало той основой, на которой возникло и развилось понятие об уровнях организации живой материи. Теперь принято говорить о молекулярном, клеточном, организменном, популяционном и биоценотическом уровнях организации живой материи.

Далее принципы общей теории систем, как и принципы кибернетики, позволили установить, что целое воздействует на части путем определенных каналов управления. Такими каналами могут быть, прежде всего, генетическая система и системы, подобные тем, которые описываются системой регулярных синтезов, т. е. системой регуляционных метаболитов.

Анализируя явление биологического разнообразия, необходимо постоянно учитывать системность, многоуровневый характер биологических явлений. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом; геном не существует вне организма, организм – вне вида, вид – вне экосистемы, а экосистема – вне географической среды.

2.2. Генетическое разнообразие

Естественное богатство нашей планеты связано с разнообразием генетических вариаций. Генетическое разнообразие, т. е. поддержание генотипических гетерозиготности, полиморфизма и другой генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях, представлено наследуемым разнообразием внутри и между популяциями организмов.

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей 4 комплиментарных нуклеотидов в нуклеиновых кислотах, составляющих генетический код. Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1 000 генов, грибы – до 10 000, высшие растения – до 400 000. Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК человека содержит более 30 тыс. генов.

Новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также у организмов, которым свойственно половое размножение, через рекомбинацию генов. Генетические вариации могут быть оценены у любых организмов, от растений до человека, как число возможных комбинаций различных форм от каждой генной последовательности. Другие разновидности генетического разнообразия, например количество ДНК на клетку, структура и число хромосом, могут быть определены на всех уровнях организации живого.

Огромное множество генетических вариаций представлено у скрещивающихся популяций и может быть осуществлено посредством селекции. Различная жизнеспособность отражается в изменениях частот генов в генофонде и является реальным отражением эволюции. Значение генетических вариаций очевидно: они дают возможность осуществления и эволюционных изменений и, если это необходимо, искусственного отбора.

Только небольшая часть (около 1%) генетического материала высших организмов изучена в достаточной мере, когда мы можем знать, какие гены отвечают за определенные проявления фенотипа организмов. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.

Каждый из 109 различных генов, распределенных в мировой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разнообразия. В частности, гены, контролирующие фундаментальные биохимические процессы, являются строго консервативными у различных таксонов и, в основном, демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспособностью организмов.

Если судить об утере генофонда с точки зрения генной инженерии, принимая во внимание то, что каждая форма жизни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Генная инженерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако разрушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводит к опасному уменьшению генетической изменчивости, сокращая их способности адаптироваться к загрязнению, изменениям климата, болезням и другим неблагоприятным факторам. Основной резервуар генетических ресурсов – природные экосистемы – оказался значительно измененным или разрушенным. Уменьшение генотипического разнообразия, происходящее под воздействием человека, ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в экосистемах.

Изучение закономерностей распределения генотипов в популяциях начато Пирсоном [1904]. Он показал, что при наличии разных аллелей одного гена и действия свободного скрещивания в популяциях возникает совершенно определенное распределение генотипов, которое можно представить в виде:

,где p – концентрация гена A; q  концентрация гена  a.

Х. Харди (1908) и В. Вайнберг (1908), специально исследовав это распределение, высказали мнение, что оно является равновесным, так как при отсутствии факторов, нарушающих его, оно может сохраняться в популяциях неограниченное время. Так стала развиваться популяционная генетика. Главная заслуга в разработке популяционной генетики, а особенно ее теоретического и математического аспектов, в этот ранний период [1920–1940 гг.] принадлежит С. С. Четверикову, С. Райту, Р. Фишеру, Дж. Холдейну, А. С. Серебровскому и Н. П. Дубинину.

Биологическая эволюция – это процесс накопления изменений в организмах и увеличение их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов: их морфологию, физиологию, поведение и экологию. В основе всех этих изменений лежат генетические изменения, т.е. изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организмов. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций.

Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации и рекомбинации – процессы, обусловливающие генетическую изменчивость; с другой стороны, наблюдается дрейф генов и естественный отбор – процессы, посредством которых генетическая изменчивость передается из поколения в поколение.

Эволюция возможна только в том случае, если существует наследственная изменчивость. Единственным поставщиком новых генетических вариантов служит мутационный процесс, однако эти варианты могут по-новому рекомбинироваться в процессе полового размножения, т. е. при независимом расхождении хромосом и вследствие кроссинговера. Генетические варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного процессов, передаются из поколения в поколение отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других. Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относится естественный отбор, поток генов (т. е. миграции их) между популяциями и случайный дрейф генов.

На первый взгляд может показаться, что особи с доминантным фенотипом должны встречаться чаще, чем с рецессивным. Однако соотношение 3:1 соблюдается лишь в потомстве двух особей, гетерозиготных по одним и тем же двум аллелям. При других типах скрещивания в потомстве происходит иное расщепление признаков, и такие скрещивания также влияют на частоты генотипов в популяции. Законы Менделя ничего не говорят нам о частотах генотипов в популяциях. Именно об этих частотах идет речь в законе Харди – Вайнберга. Основное утверждение закона Харди – Вайнберга состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а именно мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также: если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратичными) соотношениями. Из закона Харди – Вайнберга вытекает следующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у двух полов исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковыми в следующем поколении, поскольку и самцы, и самки получают половину своих генов от отца и половину – от матери. Таким образом, равновесные частоты генотипов достигаются в этом случае за два поколения. Однако в случае сцепленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно.

Закон Харди – Вайнберга сформулировали в 1908 году независимо друг от друга математик Г. Х. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Чтобы понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из двух аллелей, A и a, представленных с одинаковыми для самцов и самок частотами: p для A и q для a. Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случайным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей. Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом AA, равна вероятности (p) получить аллель A от матери, умноженной на вероятность (p) получить аллель A от отца, т. е. .

Закон Харди – Вайнберга гласит, что процесс наследования преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному локусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.

Равновесные частоты генотипов задаются произведениями частот соответствующих аллелей. Если имеются только два аллеля, A и a, с частотами p и q, то частоты всех трех возможных генотипов выражаются уравнением:

A    a        AA     Aa     aa,

 

где буквам во второй строке, обозначающим аллели и генотипы, соответствуют расположенные над ними частоты в первой строке.

Если имеется три аллеля, скажем, A1, A2 и A3 , с частотами p, q и  r, то частоты генотипов определяются следующим образом:

A1    A2     A3        A1A1  A2A2   A3A3   A1A2,     A1A3     A2A3.

Аналогичный прием возведения в квадрат многочлена может быть использован для определения равновесных частот генотипов при любом числе аллелей. Заметим, что сумма всех частот аллелей так же как и сумма всех частот генотипов, должна быть равна единице. Если имеются только два аллеля с частотами p и q, то p q = 1, и, следовательно,

;

если же имеются три аллеля с частотами p, q и  r, то p + q + r = 1, и, следовательно, также  

и т. д.

 Организмы, обладающие удачными вариантами признаков, имеют большую вероятность по сравнению с другими организмами выжить и оставить потомство. Вследствие этого полезные вариации в ряду поколений будут накапливаться, а вредные или менее полезные вытесняться, элиминироваться. Это и называется процессом естественного отбора, который играет ведущую роль в определении направления и скорости эволюции.

Прямая взаимосвязь между степенью генетической изменчивости в популяции и скоростью эволюции под действием естественного отбора была доказана математическим путем Р. Фишером [1930] в его фундаментальной теореме естественного отбора. Фишер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленности в тот же момент времени. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце 60-х годов ХХ столетия.

Мутационный процесс служит источником появления новых мутантных аллелей и перестроек генетического материала. Однако возрастание их частоты в популяции под действием мутационного давления происходит крайне медленно, даже в эволюционном масштабе. К тому же подавляющее большинство возникающих мутаций устраняются из популяции в течение немногих поколений уже в силу случайных причин. Неизбежность такого течения событий впервые обосновал Р. Фишер в 1930 году.

Для человека и других многоклеточных показано, что мутации обычно возникают с частотой от 1 на 100 000  до 1 на 1 000 000  гамет.

Новые мутанты, хотя и довольно редко, но постоянно появляются в природе, поскольку существует множество особей каждого вида и множество локусов в генотипе любого организма. Например, число особей того или иного вида насекомых обычно составляет около 100 млн. (108). Если предположить, что средняя мутабельность по одному локусу равна 1 мутации на 100 000 (10-5) гамет, то среднее число вновь возникающих в каждом поколении мутантов по этому локусу для данного вида насекомых составит . (Частота возникновения мутаций умножается на число особей и еще на два, так как любая особь представляет собой продукт слияния двух гамет.) В генотипе человека имеется около 100 000 (105) локусов. Предположим, что у человека темп мутирования такой же, как у дрозофилы; в этом случае вероятность того, что генотип каждого человека содержит новый аллель, отсутствовавший в генотипе его родителей, равна . Иными словами, каждый человек в среднем несет около двух новых мутаций.

Проделанные выше расчеты основаны на частотах возникновения мутаций, обладающих внешним проявлением. В целом по геному темп мутирования составляет не менее  замен на одну нуклеотидную пару в год. У млекопитающих число нуклеотидных пар в диплоидном геноме составляет около . Следовательно, нуклеотидные замены у млекопитающих происходят с частотой не менее  в год на диплоидный геном. Ясно, что мутационный процесс обладает колоссальными возможностями поставлять новый наследственный материал.

Важный шаг в генетике популяций был сделан в 1926 году С. С. Четвериковым. Исходя из закона Харди – Вайнберга, С. С. Четвериков доказал неизбежность генетической разнородности природных популяций при том, что новые мутации непрерывно появляются, но остаются обычно скрытыми (рецессивными), а в популяции идет свободное скрещивание.

Из расчетов Четверикова следовало, а впоследствии это было полностью подтверждено практикой, что даже редкие и вредные для особи мутантные гены будут надежно укрыты от очищающего действия естественного отбора в гетерозиготах (организмах со смешанной наследственностью) с доминирующими безвредными генами нормального дикого типа. Это значит, что даже вредная гетерозигота (организм с однородной наследственностью) мутация будет сохраняться в виде генетической «примеси» в течение ряда поколений. Мутация будет как бы поглощена популяцией, из-за чего за внешним однообразием особей одной популяции неизбежно скрывается их огромная генетическая разнородность. Четвериков это выразил так: «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне (фенотипически) однородным». Для жизни популяций эта особенность может иметь два разных следствия. В огромном большинстве случаев при изменении условий среды вид может реализовать свой «мобилизационный резерв» генетической изменчивости не только за счет новых наследственных изменений у каждой особи, но и благодаря «генетическому капиталу», доставшемуся от предков. Благодаря такому механизму наследования популяция приобретает пластичность, без чего невозможно обеспечить устойчивость приспособлений в меняющихся условиях среды. Однако изредка возможен и другой исход: редкие скрытые вредные мутации иногда могут встретиться у потомства совершенно здоровых родителей, приводя к появлению особей с наследственными заболеваниями. И это – тоже закономерное, неистребимое биологическое явление, своего рода жестокая плата популяции за поддержание своей наследственной неоднородности.

С. С. Четверикову популяционная генетика обязана еще одним открытием, которое было изложено в маленькой, всего на 4 страницы, заметке «Волны жизни», опубликованной в 1905 году на страницах «Дневника Зоологического отделения Императорского общества любителей естествознания и этнографии» в Петербурге. Он обратил внимание, что поскольку любая природная популяция имеет конечную, ограниченную численность особей, это неизбежно приведет к чисто случайным статистическим процессам в распространении мутаций. При этом популяции всех видов постоянно меняют численность (численность грызунов в лесу может от года к году изменяться в сотни, а многих видов насекомых – в десятки тысяч раз), из-за чего в разные годы распространение мутаций в популяциях может идти совершенно по-разному. От громадной популяции птиц, насекомых, зайцев и других животных в трудный для переживания год может остаться всего несколько особей, причем иногда совершенно нетипичных для бывшей популяции. Но именно они дадут потомство и передадут ему свой генофонд, так что новая популяция по составу генетического материала будет совершенно иной, чем прежняя. В этом проявляется генетический «эффект основателя» популяции. Постоянно изменяется и геном в популяциях человека. К. Альстрем на материале в южной Швеции показал, что в популяции человека передается следующему поколению далеко не весь имеющийся генофонд, а лишь избранная, а то и случайно «выхваченная» часть. Так, 20% поколения здесь вовсе не оставили потомков, зато 25% родителей, которые имели трех и более детей, дали 55% численности следующего поколения.

Постоянное давление мутаций и миграции генов, а также выщепление биологически менее приспособленных генотипов по сбалансированным полиморфных локусам создает проблему так называемого генетического груза.

Понятие генетического груза ввел Г. Меллер в 1950 году в работе «Наш груз мутаций». По его расчетам, от 10 до 50% гамет у человека содержат хотя бы одну вновь возникшую мутацию. Слабо вредящие мутации, если только они проявляются в гетерозиготе, способны нанести популяции больший урон, чем полностью рецессивные летальные мутации. Каждый из нас является носителем по крайней мере восьми вредных мутаций, скрытых в гетерозиготном состоянии. Г. Мёллер в соавторстве с Н. Мортоном и Дж. Кроу [1956] произвели оценку генетического груза мутаций путем сравнения детской смертности в случайных выборках из популяций и в семьях, где имели место браки между родственниками. Они выделили собственно мутационный груз, возникающий в результате мутационного давления, и сегрегационный груз как следствие расщепления. Ими предложены расчеты летального эквивалента, соответствующего числу мутаций, дающих вместе летальный исход. Так, один летальный эквивалент может соответствовать одной летальной мутации, двум полулетальным и т. д. Было показано, что средняя величина генетического груза у человека равна 3–5 летальным эквивалентам.

Ю. П. Алтухов с коллективом сотрудников [1989] в результате длительного изучения локальных стад рыб – больших изолированных друг от друга популяций с исторически сложившейся субпопуляционной структурой – пришел к выводу о высокой их устойчивости во времени и пространстве. Изменчивость на уровне отдельных субпопуляций не играет самостоятельной роли и отражает локальные различия действия отбора в силу гетерогенности условий обитания, а также влияние случайных факторов. К аналогичному заключению еще раньше пришел Ю. Г. Рычков при исследовании с сотрудниками изолированных групп популяций человека – коренного населения циркумполярной зоны Евразии. Американский генетик и селекционер И. М. Лернер еще в 1954 году выдвинул представление о генетическом гомеостазе, определив его как способность популяции приводить в равновесие свою генетическую структуру и противостоять внезапным изменениям. Один из важных механизмов генетического гомеостаза – отбор в пользу гетерозигот, ведущий к сбалансированному равновесию. Вместе с тем этот же механизм служит причиной образования генетического груза – выщепляющихся гомозиготных классов особей. Такой груз был назван сбалансированным и рассматривается как плата за поддержание гетерозигот, причисленных к генетической элите популяции.

Частоты генов в популяциях. Для описания ситуаций в популяционной генетике создано несколько математических моделей. Важнейшая заслуга в разработке этой области принадлежит Сьюэллу Райту. Еще в 1928 году Валунд [Wahlund, 1928] установил, что если большая популяция подразделена на K панмиктических групп, то в такой совокупности наблюдается эффект, подобный последствиям инбридинга в неподразделенной популяции: доля гомозигот возрастает на величину межпопуляционной вариансы частот генов за счет уменьшения доли гетерозигот.

Принципиальный вклад в описание локальной дифференциации частот генов в подразделенной популяции в терминах F - статистики был внесен С. Райтом [1943, 1951], который обосновал несколько F - коэффициентов как показателей меры генетической дифференциации:

1) FIT коэффициент инбридинга особи относительно целой (T) популяции;

2) FIS  – коэффициент инбридинга особи относительно субпопуляции (S);

3) FST – коэффициент инбридинга субпопуляции относительно всей подразделенной популяции.

Соотношение между этими величинами задается равенством:

.

Коэффициент FST  был предложен С. Райтом еще в 1943 году и с тех пор неоднократно использовался при анализе распределений частот генов в природных подразделенных популяциях. Коэффициент Райта представляет большой интерес, так как позволяет вычленить некоторые важные влияния популяционной подразделенности на генетическую структуру. Для этой цели С. Райт предложил две оригинальные модели популяций: «островная модель» и «изоляция расстоянием».

Островная модель. Известны для варианта островной модели популяции: 1) подразделенность вида на множество свободно скрещивающихся внутри себя субпопуляций генетически эффективного объема N, каждая из которых с равной вероятностью и с одинаковой интенсивностью m обменивается генами с любой другой; 2) большая панмиктическая популяция («материк»), окруженная множеством изолированных, генетически дифференцированных малых колоний («острова»), каждая из которых получает гены с «материка» с интенсивностью m на поколение. Эффектами обратной миграции можно пренебречь.

Мерой случайной дифференциации субпопуляций в такой системе служит межгрупповая варианса генных частот:

,

и, следовательно, условие равновесия между дрейфом и миграцией генов в терминах FST – статистики может быть записано как:

.

Более строгое решение относительно Vq задается формулой (Wright, 1943):

.

Как следствие взаимодействия дрейфа и миграции мы имеем вероятностное распределение частот генов. В любой момент времени T оно представляет функцию от  как меры систематического давления миграции и  – выборочной вариансы частоты гена в одном поколении за счет изоляции, т. е. случайного дрейфа (Wright, 1938):

.

Если мы обозначим через qi частоту гена в i-й группе , а через q – частоту этого же гена в подразделенной популяции как в целом, то характерные для нее средняя частота гена и ее варианса будут:

, .

Соответственно частоты зигот (генотипов) равны

Сопоставляя частоты генотипов с их частотами в популяции, характеризующейся коэффициентом инбридинга F, получим соотношение

 или .

Поскольку величина F характеризует подразделенную популяцию в целом, то соответствующие частоты генотипов в ней равны частотам, которые были бы свойственны отдельной инбредной популяции. Иными словами, «подразделенность популяции на отдельные скрещивающиеся группы формально эквивалентна наличию инбридинга во всей популяции» [Ли, 1978].

Общая формула стационарного распределения частот генов в островной модели представляет b-функцию плотности вероятности следующего вида:

,

где С – нормирующий множитель, подбираемый так, чтобы

, .

В зависимости от того, каким сочетанием случайных и систематических факторов задается распределение, оно принимает вид:

а) при уравновешивании случайного дрейфа генов их миграцией

,

где p и q частоты аллелей в субпопуляциях; и  – средние частоты аллелей для подразделенной популяции как целого; N – эффективный размер популяции; mкоэффициент миграции;

б) при объединенном эффекте воздействия изоляции, миграции и отбора:

,

где все обозначения те же, что и в предыдущем выражении, а – средняя внутрилокусная приспособленность популяции, определяемая через суммирование приспособленностей генотипов с учетом их частот.

Стационарные распределения могут описывать: 1) распределения частот аллелей многих локусов в одной и той же популяции в случае нейтральности или при примерно одинаковом давлении отбора на каждый локус; 2) распределение генных частот какого-либо локуса в последовательных поколениях одной и той же стационарной популяции; 3) распределение частот аллелей одного или нескольких локусов в совокупности полностью или частично изолированных популяций. Все три типа распределений математически эквиваленты.

В островной модели величина коэффициента миграции генов не зависит от степени удаленности популяций. Райт [Wright, 1943] и Малеко [1955, 1957] математически исследовали ту же популяцию, в которой интенсивность обмена между субпопуляциями зависит от расстояния. Эта модель носит название «изоляция расстоянием» и предполагает популяцию, непрерывно распределенную на большой территории, существенно превышающей радиус индивидуальной активности особи в репродуктивный период. Особенности локальной дифференциации в такой системе зависят от репродуктивной величины, или «соседства», откуда случайно происходят родители, а также от размерности ареала.

Согласно С. Райту [1951], размер соседства приблизительно соответствует числу генетически эффективных особей внутри круга, радиус которого равен удвоенному стандартному отклонению s протяженности миграции в одном направлении в данном поколении (или – что то же – дистанции между местами рождения родителей и потомков).

Дифференциация очень велика, когда , намного меньше, но все же достаточно выражена при  и почти соответствует панмиксии, когда .

М. Кимура [1953] предложил другую популяционную модель популяционной структуры. Она носит название «лестничная модель» и представляет ситуацию, промежуточную между райтовской островной моделью и моделями непрерывно распределенных популяций Райта и Малеко.

Лестничная структура миграции генов. В этой модели, как и в островной, рассматривается совокупность колоний, однако обмен особями происходит только между соседними колониями, и, таким образом, непосредственно зависит от удаленности колоний друг от друга.

При равновесии межпопуляционная варианса генных частот

,

где

;

, в которых

и

;

в этих уравнениях m1 – интенсивность миграций между смежными колониями, а

– давление миграции генов извне на всю совокупность колоний (соответствует коэффициенту m в островной модели С. Райта).

Когда m1= 0, то

, ,

и выражение сводится к формуле С. Райта. Островная модель С. Райта, таким образом, представляет собой частный случай лестничной модели в отсутствие обмена генами между соседними колониями.

Важнейшая особенность подразделенности, также исследованная теоретически, – способность подразделенных популяций поддерживать значительно большее генетическое разнообразие в сравнении с панмиктическими популяциями сопоставимого размера. Считается, что именно такое разнообразие и позволяет подразделенной популяции более эффективно реагировать на изменения среды и вслед за ними изменять свою генотипическую структуру – тезис, играющий решающую роль в эволюционной концепции С. Райта, известной под названием «теория смещающегося равновесия», в которой «поверхность» изображается топографической картой с вершинами и долинами на едином ландшафте генных комбинаций. В этой модели важнейшее заключение состоит в том, что «эволюционный процесс зависит от постоянно смещающегося баланса между факторами стабильности и изменений и что наиболее благоприятное условие для этого – наличие тонко подразделенной структуры, в которой изоляция и перекрестная коммуникация поддерживаются в соответствующем равновесии» [Wright, 1951]. 

2.3. Видовое разнообразие

Под понятием «мир живых организмов» обычно рассматриваются виды. Термин «биоразнообразие» часто рассматривают как синоним «видового разнообразия», в частности «богатства видов», которое есть число видов в определенном месте или биотопе. Общее биоразнообразие обычно оценивают как общее число видов в различных таксономических группах. На сегодняшний день описано около 1,5 млн. видов, тогда как, по оценкам специалистов, на планете сегодня обитает от 5 до 100 млн. видов. Более консервативные исследователи считают, что их 12,5 млн.

Видовой уровень разнообразия обычно рассматривается как базовый, центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия.

Рассмотрим единицы биоразнообразия по Б. А. Юрцеву [1994], на которые можно опираться, разрабатывая и реализуя систему мер по его сохранению. Единицы учета биоразнообразия должны обладать автономным жизнеобеспечением, способностью к неограниченно длительному самоподдержанию на фоне стабильной или умеренно флуктуирующей среды, восстановлению при нарушениях и адаптивной эволюции. Особи не отвечают такой совокупности характеристик, хотя в отдельных случаях возможны исключения, когда «священные» или иные «исторические» деревья берутся под охрану как памятники природы. Перечисленным требованиям в качестве важных единиц учета и сохранения биоразнообразия удовлетворяют виды, а применительно к ограниченным территориям – представляющие вид местные популяции.

Базы разнообразной информации об организмах должны быть привязаны к конкретным видам, а виды должны иметь четкий адрес в той или иной таксономической системе. Так, охраняя вид А, в его лице мы охраняем одного из последних представителей рода или семейства, или редкую жизненную форму. Сведения по биологии и экологии вида необходимы для выработки необходимых мер его охраны в природе и сохранении в культуре (in situ и ex situ).

Виды зачастую являются основными объектами охраны, однако природоохранная деятельность не должна строиться по таксономическому принципу. В природе виды распределены вне зависимости от их предполагаемого родства. Представители из разных таксонов растений, животных и микроорганизмов, взаимно дополняя друг друга, образуют биоценозы и биоты – биотические ядра экосистем; поэтому таксономические списки животного и растительного мира и специальные перечни тех их представителей, которые нуждаются в глобальной, национальной или локальной охране («Красные книги»), имеют контролирующее значение. Таксономическое разнообразие любой региональной биоты слишком велико для того, чтобы могло быть охвачено «Красной книгой». Чем богаче биота, тем меньшая часть составляющих ее видов имеет шанс попасть в «Красную книгу». Большая же часть флоры и фауны остается без правовой защиты.

2.3.1. Динамика видового разнообразия

География биоразнообразия. Темпы, формы и направленность дифференциации биот определяются важ­нейшими факторами, среди которых выделяются географические, действующие прямо или опосредованно через экологические процессы. Их прямое действие проявляется через изменение физических и химических параметров биосферы, на которые биота вынуждена реагировать. Таковы изменения концентрации солей в Мировом океане, региональные и локальные явления опреснения мор­ских вод, динамика СО2 и озона в атмосфере, потепления и похолодания ланд­шафтной сферы, оледенения, дрейф континентов и т. д. Именно эти явления определяют «мегауровень» дифференциации биот во времени и пространстве, включая действие факторов мегаэволюции живых организмов и их катастрофи­ческое вымирание на рубежах геологических эпох и периодов.

Географические процессы определяют динамику биоразнообразия и опосре­дованно, через экологию не только сообществ, но также видов и популяций. Особенно это касается регуляции структуры сообществ климатическими и поч­венными факторами. Анализ картографических данных по распространению сообществ и экосистем неоспоримо свидетельствует, что их структура и про­странственное размещение находятся в теснейшей зависимости от действую­щих параметров абиотической среды. Но именно структура сообществ обычно сама выступает фактором, направляющим процесс эволюционной дифферен­циации видов через механизм конкурентного исключения и возможности нату­рализации мигрантов. Классические примеры здесь представляет островная география, например Мадагаскара, Новой Зеландии, Австралии, где все на­правления эволюции животного населения, структура сообществ определялись отсутствием в составе сообществ хищных плацентарных млекопитающих.

Столь же эффективно, хотя и опосредованно, действуют географические факто­ры на эволюцию видов и популяций, определяя пространства возможностей и темпы дрейфа генов, регулируя возникновение географических популяций и пути их дальнейшей эволюции. Многие антропогенные факторы изменения биот, за исключением экотоксикологического и прямого воздействия на виды, можно рассматривать как опосредованно-географические, поскольку механизм их действия или в устранении географических преград для расселения, или в обеднении ландшафтного разнообразия среды, что лишает многие виды их местообитаний.

Географические закономерности изменения биоразнообразия наиболее полно реализуются картографическими методами. Традиционно картографический метод используется при флористических и фаунистических работах по оценке биоразнообразия. Оценка альфа-разнообразия ведется по разным показателям и индексам видового богатства. Одной из первых в этом плане следует отметить карту Е. В. Вульфа [1954] по оценке богатств флоры различных территорий земного шара. Генерализация данных о числе видов в пересчете на стандартные площади (100, 1000, 10 000 и 100 000 км2) позволила составить серию картосхем, отражающих закономерности изменения уровней флористического богатства по широтному градиенту Северной Евразии.

Информацию о бета-разнообразии традиционно содержат карты растительности разного масштаба, дающие представление о типологическом разнообразии как коренных, так и производных сообществ различных в природном отношении регионов.

Географические механизмы динамики мирового разнообразия были выявлены на примере фауны шельфовых морей Мирового океана. Установленная связь размеров ареала таксона с его возрастом послужила основой для количественных сопоставлений разнообразия во времени на базе теории островной биогеографии. Авторы исследования [Шопф, 1982; Valentine, 1973] установили зависимость разнообразия от размеров ареала: большая площадь ареала способствует длительности жизни популяций, сокращая риск их исчезновения в критические периоды, увеличивает способы адаптации в дифференцированной среде, в разнообразных сообществах. Ключевым моментом признана динамика площадей и числа биогеографических провинций, обладающих эндемизмом видов порядка 50%. На протяжении десятков миллионов лет происходило из­менение числа провинций – главного показателя уровня глобального разнообра­зия. Дж. Валентин попытался объяснить явления массового вымирания видов. По его мнению, массовое вымирание обитателей моря в Пермском периоде может быть объ­яснено не только изменениями солености Мирового океана, но и уменьшением с 14 до 8 числа провинций с их эндемичными фаунами на протяжении этого периода. На этом фоне отмечались «скачки» биоразнообразия, обусловленные присоединением новых адаптивных зон, увеличением разнообразия до локального насыщения, а также дифференциацией фауны на больших пространствах, где каждая устойчивая водная масса образует свою отдельную провинцию. Данный пример свидетельствует о том, что при рассмотрении географических аспектов биоразнообразия, наряду с современным его состоянием, важно учиты­вать изменение биоразнообразия во времени.

Географические аспекты глобальной исследовательской программы «Биологическое разнообразие» составляют ее существенную часть, поскольку именно географический смысл имеют исследования альфа-, бета-, и гамма-разнообразия. Завершение стандартизованных исследований по биоразнообра­зию 1991–1997 гг. под эгидой Международного союза биологических наук от­крывает этап новых проектов. Среди них могут найти место и дальнейшие ис­следования географических закономерностей формирования структуры биораз­нообразия в различных регионах мира. Анализ биологического разнообразия может быть достаточно эффективным средством мониторинга оценки качества окружающей среды, как это сделано в зоне радиоактивного загрязнения Черно­быльской АЭС, слежения за состоянием биологических ресурсов. Но для эф­фективного применения на практике такого подхода нужны уже не только на­учные разработки, но и государственная служба экологического мониторинга на федеральном и региональном уровнях.

Рассматривая эту тему, мы попытаемся ответить на некоторые вопросы: почему одни сообщества богаче видами, чем другие? существуют ли закономерности или градиенты ви­дового разнообразия? если да, то на чем они основаны? На эти вопросы есть вполне правдоподобные и обоснованные варианты ответов, но все они имеют свои слабые стороны. Такая ситуа­ция должна не столько обескураживать, сколько мобилизо­вать силы будущих исследователей. Основная прелесть эколо­гии как раз в том, что существует много важных, очевидных для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас ус­кользает.

Видовое богатство сообщества мы могли бы связать с целым рядом факторов, относящихся к нескольким категориям. Во-первых, это так называемые, «географические» факторы в широком смысле слова, а именно широта, высота над уровнем моря и (в водной среде) глубина. Их часто связывали с видовым богатством, как это будет рассмотрено ниже, однако сами по себе они, вероятно, не могут его определять. Если видовое богатство меняется с широ­той, значит, должен быть еще какой-то фактор, зависящий от нее и непосредственно влияющий на сообщества.

Следующая группа факторов как раз имеет тенденцию коррелировать с широтой и т. п., однако корреляция эта не абсолютна. В той мере, в какой она прослеживается, ими можно часто объяснить широтный и другие градиенты. Однако из-за неполноты корреляции они же затрудняют толкование зависимости от других градиентов. К таким факторам относятся: продуктивность среды, климатическая изменчивость, возможно также «возраст» местообитания и «суровость» среды (хотя последнее понятие, как будет показано далее, едва ли поддается определению).

Третья группа факторов характеризуется географической изменчивостью, не связанной с широтой, и т. п. По этой причине они, как правило, маскируют или извращают зависимость между видовым разнообразием и средовыми параметрами. Это относится к масштабам физических нарушений, испытываемых местообитанием, изоляции, или островному характеру, и степени его физической и химической неоднородности.

 Наконец, ряд факторов представляет собой биологические свойства сообщества, но при этом оказывает существенное влияние на его структуру. Среди них особенно важны интенсивность хищничества и конкуренции, пространственная, или «архитектоническая», неоднородность, обусловленная самими организмами, а также положение сообщества в сукцессионном ряду. Эти факторы можно было бы назвать «вторичными», поскольку сами они определяются внеш­ними для сообщества влияниями. Тем не менее, все они способ­ны мощно воздействовать на формирование его окончательного облика.

2.3.2. Связь видового богатства с различными факторами

Продуктивность. Для растений продуктивность среды может зависеть от любого наиболее сильно лимитирующего рост ресурса или условия. В общем, наблюдается повышение первичной продукции от полюсов к тропикам по мере увеличения освещенности, средних температур и продолжительности вегетационного периода. В наземных сообществах снижение температуры и сокращение продолжительности вегетационного периода с высотой приводят в целом к уменьшению продукции. В водоемах продукция, как правило, падает с глубиной параллельно с температурой и освещенностью.

Часто отмечается резкое сокращение продукции в аридных условиях, где рост может лимитироваться недостатком влаги, и возрастание ее происходит почти всегда, когда усиливается приток основных биогенных элементов, таких как азот, фосфор и калий. Если говорить в самом широком смысле, то продуктивность среды для животных следует тем же самым закономерностям, поскольку зависит от количества ресурсов в основании пищевой цепи, температуры и других условий.

Если рост продукции ведет к расширению диапазона до­ступных ресурсов, он, вероятно, способствует и повышению видового богатства. Однако среды с разной про­дуктивностью могут различаться лишь количеством (интенсив­ностью поступления) одних и тех же ресурсов при одинаковом их ассортименте. Значит, разница между ними будет не в чис­ле видов, а лишь в размерах популяций каждого из них. С другой стороны, возможно, что даже при одном и том же общем ассортименте ресурсов некоторые редко встречавшиеся их категории (или малопродуктивные участки их спектра), недо­статочные для обеспечения видов в непродуктивной среде, станут настолько обильными в продуктивной, что в сообщество смогут включиться дополнительные виды. Рассуждая аналогич­ным образом, можно прийти к выводу, что если в сообществе преобладает конкуренция, то повышение количества ресурсов будет способствовать сужению специализации; при этом плотность популяций отдельных специализи­рованных видов не обязательно сильно понизится.

Таким образом, в целом можно ожидать повышения видово­го богатства по мере роста продуктивности. Это и было четко показано Брауном и Дейвидсоном [Brown, Davidson, 1977], обна­ружившими очень хорошие корреляции между числом видов и уровнем атмосферных осадков и у семеноядных муравьев, и у семеноядных грызунов в пустынях юго-запада США. В этих аридных областях среднегодовое количест­во осадков тесно связано с первичной продукцией и, следовательно, с количеством имеющихся запасов семян. Особенно примечательно [Davidson, 1977], что в богатых видами местностях среди муравьев больше очень крупных (потребляющих крупные семена) и очень мелких (питающихся мелкими семе­нами) видов. Тут же встречается больше видов очень мелких грызунов. Видимо, в более продуктивных сообществах либо ши­ре размерный диапазон семян, либо их так много, что могут прокормиться дополнительные виды консументов.

Еще какие-нибудь однозначные зависимости между видовым богатством и продуктивностью указать нелегко, потому что, хотя оба этих параметра часто изменяются параллельно (на­пример, с широтой или высотой над уровнем моря), обычно вместе с ними меняются и другие факторы, т.е. обнаруживаемая корреляция может быть обусловлена именно ими.

Тем не менее, описана прямая зависимость между числом видов ящериц в пустынях юго-запада США и продолжительностью вегетационного периода – важного фактора продуктивности аридных сред [Pianka, 1967].

Браун и Гибсон [Brown, Gibson, 1983], используя данные из работы Уайтсайда и Хармсуорта [Whiteside, Harmsworth, 1967], показали, что разнообразие планктонных ветвистоусых рачков-хидорид в 14 незагрязненных озерах штата. Индиана положительно коррелирует с общей продукцией этих водоемов, выраженной в граммах углерода за год.

С другой стороны, рост разнообразия с увеличением продуктивности никак нельзя считать всеобщей закономерностью. Это демонстрирует, например, уникальный «газонный» эксперимент, проводимый с 1856 года до наших дней на Ротамстедской опытной станции (Англия). Пастбище площадью около 2 га поделили на 20 делянок; две из них служили контролем, остальные раз в год удобрялись. С 1856 по 1949 годы менялось видовое разнообразие сообщества травянистых растений на контрольных и получавших полный набор удобрений делянках. В то время как первые оставались практически неизменными, на вторых наблюдалось постепенное сокращение видового разнообразия. Такой спад разнообразия (названный «парадоксом обогащения» среды [Rosenzweig, 1971]) был выявлен и в некоторых других геоботанических исследованиях.

Аналогичным образом антропогенное эвтрофирование озер, рек, эстуариев и районов морских побережий приводит к снижению разнообразия фитопланктона (параллельно росту первичной продукции). Следует упомянуть и то, что два типа сообществ, относящихся в мире к наиболее богатым видами, развиваются на крайне бедных питательными веществами почвах (речь идет о южноафриканском и австралийском сообществах зарослей жестколистных кустарников в условиях климата, близкого к средиземноморскому), тогда как по соседству с ними, на более плодородных почвах, разнообразие растительности куда меньше [Tilman, 1982].

Логично допустить, что когда повышение продуктивности означает расширение диапазона ресурсов, следует ожидать увеличения видового богатства (по меньшей мере, некоторые наблюдения это подтверждают). В частности, в более продуктивном и разнообразном по составу растительном сообществе скорее всего будет богаче фауна фитофагов и т. д. до конца пищевой цепи. Зато, когда повышенная продуктивность обусловлена усиленным по­ступлением ресурсов, а не расширением их ассортимента, тео­рия допускает возможность как повышения, так и сокращения видового богатства. Факты, особенно из области геоботаники, свидетельствуют, что чаще всего увеличение доступности ресур­сов ведет к сокращению числа видов.

В связи со всем этим нелишне остановиться на свойствах света как ресурса для растений. В высокопродуктив­ных системах (типа тропических лесов), куда он поступает очень интенсивно, происходит его отражение и рассеяние на протяжении мощной толщи растительного покрова. Поэтому здесь существует не только высокая исходная освещенность, но и длинный плавный градиент ее снижения, а также, возможно, широкий набор частотных спектров света. Таким обра­зом, повышение интенсивности солнечной радиации, по-видимо­му, непременно связано с большим разнообразием световых режимов, за счет чего увеличивается возможность специализа­ции и, следовательно, роста видового богатства. Еще один вы­вод из этого состоит в том, что наиболее высокие формы долж­ны быть способны функционировать во всем диапазоне осве­щенности, поскольку они растут от уровня почвы до вершины полога.

Пространственная неоднородность. Пятнистый характер среды при агреги­рованном распределении организмов может обеспечить сосуще­ствование конкурирующих видов [Atkinson, Shorrocks, 1981]. Вдобавок к этому в средах с большей пространственной неод­нородностью можно ожидать более высокого видового богатст­ва из-за того, что в них разнообразнее микроместообитания, шире диапазон микроклиматических условий, больше типов укрытий от хищников и т. д. Словом, расширяется спектр ре­сурсов.

В некоторых случаях удалось показать связь между видо­вым богатством и пространственной неоднородностью абиоти­ческой среды. Так, растительное сообщество, занимающее целый ряд почв и форм рельефа, почти наверняка (при прочих равных условиях) бу­дет богаче флористически, чем фитоценоз на ровном участке с однородной почвой.

Климатические колебания. Влияние климатических колебаний на видовое разнообразие зависит от того, являются они предсказуемыми или непредска­зуемыми (во временный масштабах, существенных для конкрет­ных организмов). В предсказуемой среде с регулярной сменой сезонов разные виды могут быть приспособлены к жизни в различное время года. Поэтому следует ожидать, что в сезонном климате может сосуществовать больше видов, чем в неизменных условиях среды. К примеру, разные однолетники в умеренных областях всходят, растут, цветут и дают семена в различные моменты сезонного цикла; здесь же в крупных озерах происходит сезонная сукцессия фито- и зоопланктона с поочередным доминированием то одних, то других видов – по мере того как меняющиеся условия и ресурсы становятся для них наиболее подходящими.

С другой стороны, в несезонных местообитаниях существуют возможности специализации, отсутствующие в среде с выраженной сезонностью. Например, долгоживущему облигатно плодоядному организму было бы трудно выжить в климате, где плоды доступны лишь в определенное, весьма непродолжительное время года. А вот в несезонной тропической среде, где постоянно присутствуют плоды то одного, то другого растения, подобная специализация весьма обычна.

Непредсказуемые климатические колебания могут оказать на видовое богатство различное влияние. С одной стороны, в стабильных условиях возможно существование специализированных видов, которые скорее всего не выживут там, где условия или ресурсы подвержены внезапным колебаниям; в устойчивой среде более вероятно насыщение видами, и из теоретических соображений вытекает, что в более постоянных средах перекрывание ниш будет сильнее. Все это может увеличить видовое богатство.

С другой стороны, именно в стабильной среде выше вероятность того, что популяции достигнут своих предельных плотностей, в сообществах обострится конкуренция и, следовательно, произойдет конкурентное исключение. Поэтому логично будет считать непредсказуемые климатические колебания одной из форм нарушения, а видовое богатство, по-видимому, будет максимально при ее «промежуточных» уровнях, т.е. оно может как возрастать, так и сокращаться при увеличении нестабильности климата.

Отдельные исследования, кажется, подтверждают мнение о росте числа видов при ослаблении климатических колебаний. Например, Макартур [McArthur, 1975], изучая птиц, млекопитающих и брюхоногих моллюсков западного побережья Северной Америки (от Панамы до Аляски), обнаружил достоверную отрицательную корреляцию между видовым богатством и диапазоном среднемесячных температур. Однако на этом расстоянии меняется и множество других параметров, так что такая зависимость может быть лишь косвенной. Другие исследования климатических колебаний также не привели к однозначным выводам.

Суровость среды. Среду, в которой господствует какой-то экстремальный аби­отический фактор (часто ее называют суровой), распознать не так просто, как кажется на первый взгляд. С чисто челове­ческой точки зрения «экстремальными» окажутся и очень хо­лодные, и очень жаркие местообитания, и необычно соленые озера, и сильно загрязненные реки. Тем не менее, возникли ви­ды, обитающие в таких местообитаниях, и то, что нам представляется очень холодным и экстремальным, пингвину должно казаться подходящим и вполне обычным.

Более объективное определение можно дать, выделив для каждого фактора на непрерывной шкале его значений край­ние – максимальное и минимальное. Однако будет ли относи­тельная влажность, близкая к 100% (насыщенный водяным па­ром воздух), столь же «экстремальной», как нулевая? Можно ли назвать экстремальной минимальную концентрацию загряз­нителя? Конечно же, нет.

Можно вовсе обойти проблему, предоставив организму «ре­шать ее самому». Ту или иную среду мы назовем в этом слу­чае «экстремальной», если организмы окажутся не способными обитать в ней. Но коль скоро требуется доказать, что видовое богатство в экстремальных условиях низкое, такое определение приводит к тавтологии.

Может быть, наиболее разумное определение экстремаль­ных условий подразумевает наличие у всякого организма, спо­собного их переносить, специальных морфологических структур или биохимических механизмов, отсутствующих у ближайших видов и требующих определенных затрат – либо энергетичес­ких, либо в виде компенсаторных изменений биологии организ­ма, потребовавшихся для приспособления к такой среде. На­пример, растения, живущие на очень кислых почвах, могут страдать либо непосредственно от воздействия ионов водорода, либо от обусловленного низким рН дефицита доступных биоге­нов, например фосфора, магния и кальция. Кроме того, раство­римость алюминия, марганца и тяжелых металлов может возрасти до токсичного уровня, нарушая активность ми­коризы и азотфиксацию. Растения способны переносить низ­кие значения рН, лишь располагая специальными структурами или механизмами, позволяющими им избежать указанных эф­фектов или противостоять им.

На необрабатываемых лугах северной Англии среднее число видов растений на площадке в 1 м2, наименьшее, при низком рН почвы. Аналогичным образом разнообразие бентосных беспозвоночных в ручьях леса Ашдаун (южная Англия) в более кислых водах заметно снижалось.

К экстремальным местообитаниям с низким видовым разнообразием относятся горячие источники, пещеры и очень соленые водоемы (например, Мертвое море). Однако трудность состоит в том, что они имеют и другие особенности, сопутствующие низкому богатству видов. Многие такие системы малопродуктивны и (вероятно, как следствие) пространственно относительно однородны. Часто они малопротяженны (пещеры, горячие источни­ки) или, по крайней мере, редки в сравнении с другими типами сред (лишь малая доля проточных водоемов в южной Англии – кислые). Таким образом, часто «экстремальные» местообитания можно рассматривать как мелкие и изолированные островки. Хотя логично предполагать, что в среде с экстремальными свойствами выдержат лишь немногие виды, подтвердить это в высшей степени трудно.

Возраст сообщества: эволюционное время. Известно, что относительно небольшое видовое богатство сообщества может быть обусловлено недостатком времени для заселения территории или эволюции на ней. Кроме того, несбалансированная структура многих сообществ в нарушенных местообитаниях представляет собой результат их незавершенной реколонизации. Однако часто высказывалось предположение, что отдельные виды могут отсутствовать и в занимающих обширные территории и «нарушаемых» достаточно редко сообществах именно вследствие того, что они еще не достигли экологического или эволюционного равновесия [например, Stanley, 1979]. Отсюда вытекает, что сообщества могут различаться по видовому богатству из-за того, что одни ближе к состоянию равновесия, чем другие, и, следовательно, полнее насыщены видами.

Идея эта чаще всего выдвигалась в связи с восстановлением экосистем после плейстоценовых оледенений. Например, низкое разнообразие лесных пород в Европе по сравнению с Северной Америкой объясняли тем обстоятельством, что важнейшие горные хребты в первом случае простираются в широтном направлении (Альпы и Пиренеи), а во втором – в долготном (Аппалачи, Скалистые горы, Сьерра-Невада). Поэтому в Европе деревья оказались зажаты между ледниками и горами и, попав в своего рода западню, вымерли, а в Америке попросту отступили к югу. Прошедшего с тех пор времени в эволюци­онном отношении недостаточно для достижения европейскими деревьями равновесного разнообразия. По-видимому, даже в Северной Америке в межледниковые эпохи равновесие не успе­вало восстанавливаться; послеледниковое расселение вытеснен­ных ледником пород идет слишком медленно.

В более широком смысле часто предполагалось, что тропики богаче, чем умеренные области, по крайней мере отчасти из-за того, что долго непрерывно эволюционируют, тогда как области ближе к полюсам до сих пор не восстанови­лись после плейстоценовых (или даже более древних) оледенений. Однако не исключено, что экологи в прошлом сильно пре­увеличивали долгосрочную стабильность тропиков.

Когда климатические и природные зоны умеренных областей сдвигались во время оледенении к экватору, тропический лес, по всей видимости, сокращался до нескольких небольших рефугий, окруженных травяными формациями. Поэтому упрощенно противопоставлять неизменные тропики нарушаемым и восста­навливающимся умеренным поясам нельзя. Если мы хотим хотя бы частично приписать бедность приполярной биоты состоянию, далекому от эволюционного равновесия, придется при­бегнуть к сложной и недоказанной аргументации. Возможно, смещение умеренных зон на совершенно иные широты приводи­ло к вымиранию гораздо большего числа форм, нежели сокра­щение площади тропических систем без изменения их широт­ного распространения. Проблему помогла бы решить подроб­ная геологическая летопись, показывающая, что тропики всег­да характеризовались примерно таким же видовым богатством, а в умеренных областях либо было гораздо больше видов в прошлом, либо сейчас их число здесь заметно растет. К не­счастью, таких доказательств у нас нет. Итак, по всей вероят­ности, одни сообщества действительно дальше от равновесия, чем другие, но точно или хотя бы с уверенностью говорить об относительной близости к нему при современных знаниях не представляется возможным.

Градиенты видового богатства. Широта. Пожалуй, самая известная закономерность видового разно­образия – его увеличение от полюсов к тропикам. Это можно видеть на самых разных группах организмов – деревьях, морских двустворчатых моллюсках, муравьях, ящерицах и птицах. Кроме того, такая закономерность наблюдается и в наземных, и в морских, и пресноводных местообитаниях. Обнаружено, например [Stout, Vandermeer, 1975], что в не­больших реках тропической Америки обитает обычно 3060 видов насекомых, а в умеренной зоне США в аналогичных водоемах – 1030 видов. Подобный рост разнообразия заметен при сравнении не только обширных географических регионов, но и небольших территорий. Так, на одном гектаре дождевого тропического леса может произрастать 40100 различных древесных пород, в листопадных лесах востока Северной Америки – обычно 1030, а в тайге на севере Канады всего 15 [Brown, Gibson, 1983]. Конечно, есть и исключения. Отдельные группы, например пингвины или тюлени, наиболее разнообразны как раз в приполярных областях, а хвойные деревья – в умеренных широтах. Однако на каждую такую группу приходится множество других, обитающих только в тропиках, например плодоядные рукокрылые Нового Света и гигантские двустворчатые моллюски Индийского и Тихого океанов.

Предлагался целый ряд объяснений этой общей закономерности, но ни одно из них нельзя принять без оговорок. Прежде всего, богатство тропических сообществ приписывали интенсивному выеданию. Высказывалось предположение [Zanzen, 1970; Connell, 1971], что естественные враги могут быть основным фактором поддержания высокого разнообразия древесных пород в тропических лесах: вблизи взрослых деревьев должна наблюдаться непропорционально высокая гибель подроста того же вида, поскольку родительское дерево богатый источник видоспецифичных фитофагов. Если рядом со взрослым деревом вероятность возобновления этой же породы низка, возрастают шансы поселения здесь других видов, а следовательно, и повышения разнообразия сообщества. Отметим, однако, что если специализированное на определенном типе пищи выедание и благоприятствует разнообразию тропических экосистем, оно все же не будет основной его причиной, ибо само является их свойством.

Кроме того, разнообразие связывали с возрастанием продуктивности от полюсов к тропикам. В случае гетеротрофных компонентов сообщества это, по-видимому, верно: понижение широты означает более широкий ассортимент ресурсов, т.е. больший выбор их типов, представленных в достаточном для эксплуатации количестве. Но справедливо ли такое объяснение для растений?

Если повышенная продуктивность тропических областей означает «то же самое в большем количестве» (например, свет), то здесь следовало бы ожидать сокращения, а не повышения видового богатства. В то же время большее количество света может означать и расширение диапа­зона световых режимов, а за счет этого возрастание разнообра­зия, но это всего лишь предположение. С другой сто­роны, продукция растений определяется не только одним светом. В тропиках почвы, как правило, беднее биогенными эле­ментами, чем в умеренном поясе, поэтому можно было бы счи­тать тропическое богатство видов результатом низкой продук­тивности среды. Тропическая почва обеднена питательными ве­ществами, так как основная их часть заключена в огромной биомассе, а разложение и высвобождение биогенных элементов протекает здесь относительно быстро. Так что довод, связанный с «продуктивностью», следовало бы формулировать следующим образом. Освещенность, температура и водный ре­жим тропиков обусловливают наличие большой (но не обяза­тельно разнообразной) биомассы растений. Это приводит к формированию бедных почв и, возможно, к широкому ассорти­менту световых режимов, что в свою очередь приводит к большому разнообразию флоры. Разумеется, это уже не просто объясне­ние широтных тенденций разнообразия «продуктивностью».

Некоторые экологи причиной высокого видового разнообра­зия в тропиках считали климат. Конечно, в экваториальных областях нет столь выраженной сезонности, как в умеренном поясе (хотя в тропиках, вообще говоря, выпадение дождей может подчиняться строгому сезонному циклу), и для многих организмов здешние условия, вероятно, более предсказуемы (хотя это допущение чрезвычайно трудно проверить, поскольку от размеров тела и времени генерации каждого вида в значи­тельной степени зависит «предсказуемость» для него среды). Утверждение, что климат с меньшими сезонными колебаниями способствует более узкой специализации организмов, за последнее время неоднократно проверялось.

Карр [Karr, 1971], к примеру, сравнил сообщества птиц штата. Иллинойс (умеренный климат) и тропической Панамы. Как в кустарниковых формациях, так и в лесах тропиков обитает намного больше размножающихся видов, чем в сравнимых экосистемах умеренного пояса, причем от 25 до 50% прироста видового богатства приходится на долю специализированных плодоядных форм, а другая его часть – на птиц, питающихся крупными насекомыми, которые только в тропиках доступны в течение всего года. Таким образом, на­личие некоторых источников пищи создает дополнительные воз­можности для специализации тропической орнитофауны. В про­тивоположность птицам две группы жуков, а именно короеды и древесинники (семейства Scolytidae  и Platypodidae) в тропиках не столь узко специализированы по кормовым растениям, как в умеренных областях, несмотря на то, что число их видов в тропиках гораздо больше.

Наконец, резко различные закономерности наблюдаются среди паразитов морских рыб. У дигенетических сосальщиков специализация, если судить по проценту видов, развивающихся только на одном виде хозяина, вблизи от экватора. Зато уровень специализации моногенетических сосальщиков одинаков на всех широтах, несмотря на большее видовое разнообразие в экваториальном поясе. Итак, при любом объяснении широтного распределения разнообразия климатические различия следует анализировать, но истинная их роль остается при этом неясной.

Наконец, в качестве причины высокого видового богатства тропических сообществ выдвигали их больший эволюционный возраст. Как уже говорилось выше, эта теория достаточно правдоподобна, но ее справедливость еще требует доказательств.

В общем и целом четко и однозначно объяснить наличие широтного градиента видового богатства пока не удается. Вряд ли стоит этому удивляться. Элементы возможного объяснения – тенденции, связанные с продуктивностью, стабильностью климата и т.п., – сами по себе до сих пор далеко не полностью понятны нам, а ведь на разных широтах они различным образом взаимодействуют друг с другом и с другими, подчас противоположно направленными силами. Тем не менее, объяснение может оказаться очень простым – и вот почему. Представим, что существует некий внешний фактор, способствующий установлению широтного градиента видового богатства, например среди растений. Тогда увеличение объема, разнообразия и неоднородности распределения ресурсов будет стимулировать рост видового богатства фитофагов. Следовательно, усилится их влияние на растения (вызывающее дальнейшее повышение разнообразия последних) и увеличится разнообразие ресурсов для плотоядных форм, что, в свою очередь, усилит давление хищничества на фитофагов и т.д. Короче, небольшая внешняя сила может породить каскадный эффект, приводящий в конечном итоге к хорошо выраженному градиенту разнообразия. Однако пока у нас нет убедительных данных о том, что бы могло запустить подобную реакцию.

Часть проблемы заключается в многочисленных исключениях из общей закономерности. Понятно, что объяснить их наличие так же важно, как и общую тенденцию. Одна из крупных категорий таких уклоняющихся сообществ – острова. Кроме того, пустыни очень бедны видами даже вблизи тропиков, возможно из-за их крайне низкой продуктивности (связанной с недостатком влаги) и экстремальных климатических условий. Относительно бедны видами соленые марши и горячие источ­ники, хотя продукция этих сообществ высока; судя по всему, дело здесь в суровости абиотической среды (а в случае источ­ников также в «островном» характере этих мелких местообитаний). Как было показано, видовое богатство со­седних сообществ может различаться просто потому, что они с разной интенсивностью подвергаются физическим нарушени­ям.

Высота. В наземных местообитаниях сокращение видового богатства с высотой представляет собой столь же распространенный фе­номен, как и снижение его по мере удаления от экватора. Человек, поднимающийся в гору вблизи экватора, сначала минует тропические местообитания у подножия, затем поочередно прой­дет через климатические и биотические пояса, сильно напоми­нающие природу Средиземноморья, умеренных и арктических областей. Если альпинист окажется к тому же экологом, он скорее всего заметит, как по мере подъема сокращается коли­чество видов. Это описано на приме­ре птиц Новой Гвинеи и высших сосудистых растений непальских Ги­малаев.

Следовательно, по крайней мере, часть факторов, обусловли­вающих широтный градиент разнообразия, должна играть оп­ределенную роль и в формировании зависимости разнообразия от высоты (это, видимо, не относится к эволюционному возрас­ту и менее вероятно для стабильности климата). Разумеется, проблемы, возникающие при объяснении широтной тенденции, остаются и здесь, причем к ним прибавляется еще одно обстоя­тельство. Дело в том, что высокогорные сообщества практичес­ки всегда занимают меньшую площадь, чем соответствующие равнинные биомы, и, как правило, сильнее изолированы от сходных экосистем, не образуя протяженных непрерывных зон. Естественно, ограниченная поверхность и изоляция не могут не способствовать сокращению видового богатства с высотой.

На примере ландшафтов с незначительным перепадом высот установлено, что достаточно резко может различаться число ви­дов в понижениях и на буграх сильно пересеченной местности (луг). Стоит обратить вни­мание на то, какие серьезные колебания в составе и разно­образии биоты могут отмечаться на очень небольшом участке, т. е., по-видимому, внутри одного сообщества.

Глубина. В водной среде изменения в разнообразии видов с глубиной происходят практически так же, как на суше с высотой. Естественно, в холодных, темных и бедных кислородом глубинах крупных озер меньше видов, чем в тонком поверхностном слое воды. Точно так же в морях растения встречаются только в эвфотической зоне (где возможен фотосинтез), редко заходящей глубже 30 м. Поэтому в открытом океане происходит быстрый спад разнообразия с глубиной, нарушаемый только некоторыми, часто причудливой формы животными, обитающими на дне. Интересно, однако, что изменение с глубиной видового богатства бентосных беспозвоночных не следует гладкому градиенту: на глубине около 2000 м наблюдается пик разнообразия, примерно соответствующий границе континентального склона. Считается, что он отражает рост предсказуемости среды от 0 до 2000 м глубины [Sanders, 1968]. Глубже, за пределами континентального склона, видовое богатство вновь снижается, вероятно из-за крайне скудных кормовых ресурсов абиссальной зоны.

Сукцессия. Каскадный эффект. В некоторых геоботанических работах указывается на постепенное возрастание видового богатства в ходе сукцессии, вплоть до климакса или до определенной стадии, после которой следует обеднение флоры по мере исчезновения некоторых позднесукцессионных видов.

Сукцессионный градиент видового богатства до определенной степени представляет собой закономерное следствие постепенного заселения участка видами из окружающих сообществ, находящихся на более поздних стадиях сукцессии, т.е. увеличение насыщенности видами. Однако это далеко не полное объяснение, поскольку суть сукцессии не в простом добавлении видов, а в их смене.

Как и в случае других градиентов, при сукцессии неизбежен каскадный эффект. Фактически можно представить, что она и есть этот каскадный эффект в действии. Первыми видами будут те, которые лучше других способны заселять свободные пространства и конкурировать за них. Они сразу являют собой ранее отсутствовавшие ресурсы и обеспечивают неоднородность среды. Так, пионерные растения создают обедненные биогенными элементами участки почвы, повышая пространственную неоднородность концентрации питательных для растений веществ. Сами растения расширяют набор микроместообитаний и кормовой спектр для животных-фитофагов. Усиление выедания, а затем и хищничества путем обратной связи может способствовать дальнейшему росту видового богатства, обеспечиваю­щего все больший выбор пище­вых ресурсов, усиление неодно­родности среды и т. д. Вдобавок температура, влажность и ско­рость ветра в лесу значительно менее изменчивы, чем в раннесукцессионных сообществах, а увеличение постоянства среды может обеспечивать стабильность условий и ресурсов, что позволя­ет поселяться и закрепляться специализированным видам. Дей­ствительно, ряд данных подтвер­ждает эту концепцию, например [Parrish, Bazzaz, 1979, 1982; Brown, Southwood, 1983].

Как и в случае других гради­ентов, трудно отделить причину от следствия. И все же при формировании сукцессионного градиента разнообразия тесное переплетение причин и следствий, по всей видимости, составляет самое суще­ство проблемы.

 2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи

Неполнота палеонтологической летописи всегда была основ­ным препятствием для изучения эволюции по ископаемым остаткам. Плохая сохранность, непропорциональное распределе­ние находок по разным группам организмов, таксономические трудности–все это превращает раскрытие эволюционных за­кономерностей изменения видового разнообразия в сложней­шую задачу. И все-таки некоторые общие тенденции уже про­ступают.

Примерно 600 млн. лет назад, всего за несколько миллионов лет, в палеонтологическую летопись попали почти все типы мор­ских беспозвоночных. В течение предшествую­щих 2500 млн. лет мир был, судя по всему, заселен только бак­териями и водорослями. Конечно, мы никогда не сможем точно сказать, отчего произошел этот кембрийский «взрыв» разнооб­разия. Стэнли [Stanley, 1976], полагавший, что появление бо­лее высокого трофического уровня способно повысить разнооб­разие на предыдущем уровне, видит причину этого события в первых растительноядных простейших. Появление свободного пищевого пространства за счет выедания «монокультуры» водо­рослей в сочетании с доступностью только что возникших эукариотических клеток, должно быть, вызвало мощнейшую за всю историю Земли вспышку эволюционной активности [Gould, 1981]. Размышляя о причинах столь же резкого сокращения числа семейств мелководных беспозвоночных в пермское время, Шопф [Schopf, 1974] отмечал, что в конце это­го периода произошло слияние материков с образованием един­ственного суперконтинен та – Пангеи. Это заметно сократило площадь мелководных морей по окраинам материков и тем са­мым пространство, пригодное для беспозвоночных мелководья. Таким образом, объяснить снижение разнообразия этой фауны можно с помощью хорошо знакомого соотношения между числом видов и площадью. Аналогичным образом возрастание фаунистического богатства в послепермское время может отражать увеличение площади мелководных морей по мере нового расхождения материков.

Анализ ископаемых остатков наземных сосудистых растений показывает четыре обособленные фазы эволюции: (1) рост разнообразия древнейших сосудистых растений в силуре – среднем девоне; (2) последующее расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротниковидных; (3) появление семенных растений в позднем девоне и адаптивная радиация с формированием флоры голосеменных; (4) возникновение цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде. По-видимому, после выхода на су­шу рост разнообразия каждой группы совпадал с его сокраще­нием у группы, доминировавшей перед этим.

Никлас и его соавторы [Niklas et al., 1983] полагают, что два подобных перехода (от древнейших форм к голосеменным и от голосеменных к цветковым) отражают конкурентное вытеснение более древних, менее специализированных таксонов более новыми и предположительно более специализированными. С другой стороны, переход от папоротниковидных к голосеменным совпадал по времени с крупными изменениями среды обитания и мог оказаться следствием частичного вымирания первых и адаптивной радиации вторых в освободившееся экологическое пространство.

Первые насекомые, несомненно растительноядные, известны из каменноугольного периода. После этого постепенно возникали современные отряды, из которых последними появились чешуекрылые, что совпало с расцветом покрытосеменных. По мнению Стронга с соавторами [Strong et al., 1984], это непрерывное возрастание количества отрядов при параллельном росте числа видов заставляет сомневаться в том, что разнообразие насекомых в настоящее время достигло плато, или равновесного состояния. Коэволюция растений и растительноядных насекомых почти наверняка была и продолжает оставаться важнейшим механизмом, обеспечивающим рост видового богатства обеих этих групп на протяжении всей их эволюции.

Что говорят нам ископаемые находки о степени насыщения видами современных сообществ? Наблюдаемую в настоящее время картину можно сопоставить с двумя крайними возможностями. Во-первых, существует ли в эволюции тенденция постепенно обогащать сообщества все новыми и новыми видами (это отрицало бы какие-либо пределы видового разнообразия и важность межвидовых взаимодействий)? Или, напротив, число ниш остается все время приблизительно одним и тем же, а раз­ные виды по очереди их занимают (это согласуется с гипотезой об экологических взаимодействиях, ограничивающих видовое богатство)? Вообще говоря, ответ отражает, по-видимому, компромисс между этими альтернативами. Эволюционные «про­рывы» были скорее всего связаны с открытием новых важных измерений ниш, создававших условия для резких скачков ви­дового разнообразия, за которыми следовали удивительно долгие периоды примерно постоянного видового разнообразия.

Размеры. Структура сообщества имеет еще один аспект, на который обычно не обращалось особого внимания: среди животных от­мечена тенденция существования гораздо большего числа мелких видов, чем крупных [Steams, 1977; May, 1978; Huston, 1979]. Проводилась, например, приблизительная оценка обще­го числа видов наземной фауны по классам физических разме­ров, в частности – длины [May, 1978]. Если учесть, что огромное число мелких членистоногих и других беспозвоночных до сих пор не открыто, складывается общее впечатле­ние об удивительной редкости крупных видов животных.

В каком-то смысле это парадоксально. Согласно теории, касающейся эволюции особенностей жизненных циклов, на уровне особи естественный отбор должен способствовать воз­никновению крупных долгоживущих форм, и в рамках некото­рых эволюционных ветвей действительно просматривается об­щая тенденция к увеличению размеров тела («правило Копа»). Однако этому, вероятно, противодействует обычно повышенная скорость вымирания более крупных видов с большим временем генерации. Фаулер и Макмаон [Fowler, McMahon, 1982] считают, что эта скорость выше у видов с низкой эволюцион­ной пластичностью, а она обратно пропорциональна времени генерации. Поскольку размеры тела положительно коррелиру­ют с последним параметром, скорость вымирания крупных ви­дов будет, как правило, более высокой, чем у мелких форм. Из этого вытекает следующее важное следствие: большая эво­люционная пластичность присуща мелким видам с малым вре­менем генерации. Можно ожидать, что у них не только ниже скорость вымирания, но и выше скорость видообразования. Фаулер и Макмаон приходят к заключению, что наблюдаемое распределение видового богатства животных по размерным классам может объясняться динамическим равновесием между процессами эволюции и селективного вымирания.

 

2.4. Биоразнообразие, созданное человеком

Человек на протяжении сотен тысяч лет своего существования активно воздействовал на окружающую его живую природу. Уже древний человек, освоив огонь, вышел победителем в соревновании с другими видами, которые заселяли природные для обитания пещеры, уничтожил многих крупных плейстоценовых млекопитающих. Но было, начиная со времени «неолитической революции» – создания производительного хозяйства, земледелия, растениеводства и животноводства – и другое глобальное воздействие: сведение естественных экосистем и замена их сельскохозяйственными угодьями, а затем и городами с их пригородными зонами. Такие экосистемы, нередко более продуктивные, чем естественные, а их биоразнообразие может быть довольно велико. Однако, говоря о созданном человеком биоразнообразии, мы имеем в виду те биологические формы, которые целенаправленно были созданы человеком путем селекции, отбора, а теперь и генной инженерии.

В нашей стране выдающиеся исследования по теории и практике создания новых сельскохозяйственных растений принадлежат целой плеяде замечательных генетиков и селекционеров во главе с академиком Н. И. Вавиловым. Десятки тысяч сортов культурных растений были собраны в основанном им Всесоюзном институте растениеводства (ВИР) в Ленинграде, им было создано учение о центрах происхождения культурных растений.

Замечательный пример дает культура риса, которым питается около трети человечества: только в Китае известно 40 000 сортов риса, а на Филиппинах создан банк «Гермапласт», в котором хранится 70 тыс. культурных сортов риса и 2 тыс. его диких вариантов.

Не менее замечательно разнообразие культивируемых животных, среди которых используются сотни пород рогатого скота, пушных зверей, лошадей, рыб, птиц и не менее 2 тыс. пород собак. Инициатором изучения генетической изменчивости домашних животных был российский генетик А. С. Серебровский, создавший в 1928 году особое научное направление – геногеографию, которая занимается картированием генетической изменчивости видов. Сам он занимался генетикой кур, среди которых в начале ХХ века в России были известны десятки пород. Его продолжателем стал академик Д. К. Беляев, изучавший генетическую изменчивость домашних животных, особенно в азиатской части России, и организовавший на Алтае первый в мире заповедник для домашних животных.

Генетики создали немало сельскохозяйственных культур путем отдаленного скрещивания растений, не встречающихся в дикой природе: тритикале, рапс, нектарину, грейпфруты и многие другие, культивируемые в огромных масштабах.

Генетика и селекция стали основным методом отбора культивируемых видов микроорганизмов, где генная инженерия – повседневный метод создания микробов с заданными человеком свойствами, и где природный генетический потенциал диких видов для селекции практически исчерпан.

Таким образом, человек не только повинен в исчезновении множества видов на нашей планете, но и создал десятки тысяч форм растений, животных, микроорганизмов, которые без его участия никогда бы не появились.

В разнообразии геномов домашних животных А. С. Серебров-ский еще в 20-е годы прошлого века призывал видеть такое же естественное богатство страны, как в запасах нефти, золота, угля и других природных ресурсов. Современное высокопроизводительное хозяйство без использования культурных растений и животных, без эффективных технологий их разведения уже невозможно.

 

2.5. Экосистемное разнообразие

На планете мы можем наблюдать огромный размах разнообразия наземных и водных экосистем: от ледяных полярных пустынь до лесов и от коралловых рифов до открытого океана. Все разнообразие экосистем можно классифицировать либо по функциональным, либо по структурным признакам [Одум, 1986]. Экосистемное разнообразие часто оценивается через разнообразие видового компонента. Это может быть оценка относительных обилий разных видов, общее разнообразие территории или биотопа, биомасса видов разных размерных классов на разных трофических уровнях или различных таксономических групп. Гипотетическая экосистема, состоящая только из сходных растений, будет менее разнообразна, чем экосистема, включающая такое же число особей, но включающая также виды травоядных и хищных животных.

Миллионы видов современных организмов, насчитывающих  буквально астрономическое число особей, в принципе могут груп­пироваться в еще большее количество сочетаний. Ясно, что пере­числить все существующие на Земле сообщества просто немыслимо. Для того чтобы разобраться во множестве биоценозов, создано несколько классификаций, группирующих их по степени сходства и различия. Наиболее разработаны классификации для растительного мира, поскольку растительность выступает индикатором биоценоза.

Обычно наименьшей типологической единицей фитоценологии считают ассоциацию. Она характеризуется тем, что объединяемые ею отдельные сообщества имеют одинаковый видовой состав организмов, причем в первую очередь отмечается сходство доминирующих видов. Кроме того, у биоценозов одной ассоциации сходное строение и по другим признакам (ярусность, синузиальность, гидротермический режим и т. п.). В качестве примеров ассоциаций можно привести ельник-зеленомошник-чериичник или ельник-зеленомошник-брусничник. Сходные ассоциации образуют группы ассоциаций (например, ельники-зеленомошники), которые далее объединяются в формации. Для формации характерен общий доминирующий вид или комплекс видов, в наибольшей степени влияющий на среду обитания (вид-эдификатор). В лесных биоценозах эдификаторами являются представители древесного яруса. Обычно формации называют по наименованию видов-эдификаторов. Можно, например, говорить о формации ельников (из того или иного вида ели). Далее следуют группы формаций (например, темно-хвойные леса из формаций разных видов елей и пихт), классы формаций (например, хвойные леса; эдификаторы представлены близкими жизненными формами), типы формаций (леса).

Для каждого такого биоценоза мы рассмотрим виды (или группы видов, или даже биологические группы), эдификаторы, доминирующие (фоновые) виды и биологические группы автотрофных и гетеротрофных организмов. Функционально-биоценотические группы последних – разрушители отмирающей первичной продукции (сапрофаги), потребители растительных кормов (фитофаги) и хищники (как типичные плотоядные, так и вообще гетеротрофы второго и других порядков).

В настоящее время большие изменения в живой природе обязаны деятельности человека. На больших площадях первоначальные естественные биоценозы изменены, возникли города и села, пахотные земли и выпасы. Культурные ландшафты характеризуются своеобразными антропогенными биоценозами.

Кроме этого чисто утилитарного значения, проблема изучения структуры и функционирования антропогенных биоценозов представляет большой интерес и в научном отношении. Дело в том, что антропогенные биоценозы, формирующиеся и развивающиеся под комплексным воздействием природных и социально-экономических факторов, имеют свои характерные особенности; специфические законы их развития еще весьма слабо изучены. Можно здесь упомянуть такие свойственные антропогенным биоценозам черты, как олигодоминантность (резкое преобладание одного или нескольких видов в растительном и животном населении), неустой­чивость системы, выражающаяся в резких изменениях численности биомассы и продукции не только по сезонам, но и по годам, повы­шенная уязвимость структуры ввиду относительной простоты и однозначности связей между компонентами биоценоза. Последнее объясняется исторически малым возрастом антропогенных биоце­нозов, строение которых обычно не достигает такой степени сложности и сбалансированности, какую мы видим в естественных, природных биоценозах. Поэтому резкие изменения условий и воз­действий на антропогенный биоценоз подчас ведут к радикаль­ным нарушениям его структуры или к полному его разрушению. Знание закономерностей строения и жизни антропогенных биоце­нозов позволит регулировать и направлять развитие географической среды, все более вовлекаемой в сферу деятельности человека.

 

Глава 3. Классификации биоразнообразия

3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие

В 1960 году Р. Уиттекер предложил понятия a-, b-, g- разнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта или региона, который содержит несколько местообитаний.

a- разнообразие – разнообразие внутри местообитания или одного сообщества.

b- разнообразие – разнообразие между местообитаниями.

g- разнообразие – разнообразие в обширных регионах биома, континента, острова и т. д.

В 1979 году. Крюгер и Тейлор добавили к этой классификации еще D- разнообразие.

D-разнообразие – разнообразие, определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т. д.

Р. Уиттекер [1977], кроме того, различал две формы разнообразия: инвентаризационное (оценка разнообразия экосистем разного масштаба как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами) (табл. 3.1.1).

Таблица 3.1.1

Формы и типы разнообразия по Р. Уиттекеру [1960, 1977] и др.

Инвентаризационное
 разнообразие

Дифференцирующее разнообразие

Точечное альфа-разнообразие – разнообразие в пределах пробной площади или местообитания в пределах сообщества

Внутреннее бета-разнообразие (мозаичное разнообразие, изменение между частями мозаичного сообщества)

Альфа-разнообразие (внутреннее разнообразие местообитания для описания, представляющего гомогенное сообщество)

Бета-разнообразие (разнообразие между различными сообществами вдоль градиента среды)

Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества, конкретную флору или фауну)

Дельта-разнообразие (географическая дифференциация, изменение сообщества вдоль климатических градиентов или между географическими регионами)

Эпсилон-разнообразие (для биома, географического региона, включающего различные ландшафты)

Омега-разнообразие (разнообразие биомов в рамках эпсилон разнообразия)

 Дифференцирующее разнообразие характеризует степень различий или сходства местообитаний, или выборок с точки зрения их видового состава и обилия видов вдоль градиента среды. Четыре уровня инвентаризационного разнообразия (альфа, бета, гамма, эпсилон) соответствуют трем уровням дифференцирующего (внутреннее бета-разнообразие или мозаичное разнообразие – изменение между частями мозаичного сообщества; бета-разнообразие местообитаний вдоль градиента среды; дельта-разнообразие – географическая дифференцияция вдоль климатических градиентов).

Дельта-разнообразие определяется как изменение видового состава и обилия между территориями гамма-разнообразия; оно представляет собой дифференцирующее разнообразие крупных биогеографических регионов в пределах области эпсилон-разнообразие. Мозаичное разнообразие определяется как дифференцирующее различие между выборками в пределах однородного местообитания.

Омега-разнообразие – это разнообразие биомов на территории эпсилон-пространства. Для его анализа используются географические карты разного масштаба и методология их изучения с помощью геоинформационных систем [Дроздов и др., 2002].

 

3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов

Б. А. Юрцев [1994] определяет биоразнообразие как разнообразие организмов и их природных сочетаний, хотя оно прослеживается также на более низких уровнях организации живого (молекулярном, субклеточном, клеточном и тканевом уровнях, уровне органов и т. д.). При этом он рассматривает организмы в качестве наименьших единиц биоразнообразия, обладающих автономностью, способностью к жизнеобеспечению и адаптации и являющихся носителями других форм биоразнообразия.

Разнообразие организмов можно разделить на таксономическое, или филетическое (группировка по родству), и типологическое, или не филетическое (группировки по тем или иным категориям признаков, не сводимых к родству, например структурным, функциональным, структурно-функциональным, географическим, экологическим, синэкологическим и т. д.) Круг признаков, учитываемых в анализе типологического разнообразия, может быть неограниченно широк и зависит от задач исследования. Примером могут служить жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус видов (т. е. место в сукцессионных рядах или системах).

Таксономическое разнообразие далее подразделяется на иерархические уровни с серией подуровней: видовой, популяционно-генетический (подуровни – популяции разного ранга, подвиды), генотипов (фенотипы), генов и их аллелей. Можно выделять уровни надвидовых таксонов (род, семейства и т. д., вплоть до царства).

Оценки таксономического и типологического разнообразий дополняют друг друга. Описание таксономического разнообразия (филума или биоты некоторой территории), обычно представляемое длинными систематическими списками, как правило, дополняется характеристикой каждого таксона по комплексу типологических признаков. Сопряженность таксономического и типологического разнообразия ложится в основу организации баз и банков типологической информации об организмах. Однако информация о любом типе разнообразия поступает через виды как фундаментальные единицы биоразнообразия.

 

3.3. Биохорологическое разнообразие

Биохорологическое разнообразие подразумевает разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, частей биосферы [Юрцев, 1994]. Разнообразие природных территориальных сочетаний организмов, в свою очередь, подразделяется по территориальным уровням.

Опыт геоботаники и флористики говорит о том, что с расширением площади, на которой учитывается видовое разнообразие, наступают фазы относительной стабилизации состава видов растений, когда прирост числа видов резко замедляется и даже временно прекращается. Это происходит, когда исчерпывается видовое разнообразие сообщества в рамках однородного протяженного экотопа и далее, когда состав всех экотопов на протяжении данного ландшафта выявлен достаточно полно. Очевидно, что разнообразие сообществ отражает не только разнообразие местоположений (т.е. элементов рельефа с определенным составом почвообразующей породы), но и разнообразие сукцессионных стадий на каждом местоположении. В рамках протяженного ландшафта при едином макроклимате исчерпывается разнообразие местоположений и поддерживается постоянство сукцессионных процессов, что приводит к постоянству набора и состава сообществ, а следовательно, и к постоянству состава данной элементарной, или конкретной флоры.

В качестве двух нижних опорных уровней оценки биохорологического разнообразия Б. Н. Юрцев выделяет уровень сообщества (приблизительные эквиваленты в терминах близких научных дисциплин: экотоп, фация в ландшафтоведении, биогеоценоз) и затем уровень элементарной региональной биоты. Между опорными уровнями есть ряд промежуточных ступеней. Выше – иерархия выделов биогеографического районирования (округ, провинция, область), контуры которых в разных системах биогеографического деления Земли могут существенно не совпадать, в зависимости от критериев районирования.

В зависимости от уровня биохорологических единиц может существенно меняться и таксономический уровень единиц, по которым оценивается биоразнообразие. В качестве наиболее универсальной, обязательной единицы (для всех уровней) выступает вид. Однако Одум [1986] считает, что виды не всегда служат лучшей единицей для оценки разнообразия, так как разные стадии жизненного цикла или различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие (личинка и имаго чешуекрылых, стадии амфибий). При оценке биоразнообразия крупных выделов районирования, как и при оценке изменений в геологическом времени, все большее значение приобретают роды, семейства, порядки, отряды и т. д; и только на уровне сообщества, наряду с ассоциациями видов, рассматриваются более эфемерные группировки особей (синузии, парцеллы, ценоячейки и т. д.).

 

3.4. Структурное разнообразие

Структурное разнообразие является следствием зональности, стратифицированности, периодичности, пятнистости, наличия пищевых сетей и других способов ранжирования компонентов микроместообитаний [Одум, 1986]. Различные способы распределения одновременно представленных в сообществе организмов характеризуют его структурное разнообразие:

· cтратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность растительного покрова, структура почвенных профилей);

· зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах или литоральной зоне);

· характер активности (периодичность);

· структура пищевой сети;

· репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и т. д.);

· социальные структуры (стада и табуны);

· системы взаимодействия (возникают в результате конкуренции, антибиоза, мутуализма и т. д.);

· стохастические структуры (возникают в результате действия случайных сил).

 

Глава 4. Таксономическое разнообразие

4.1. Научная классификация организмов

На планете Земля жизнь появилась более трех миллиардов лет назад; за это время, непрерывно эволюционируя, органические формы достигли поразительного разнообразия. Трудами натуралистов и систематиков XIX и XX веков нам уже известно более миллиона форм животных и более четверти миллиона растений. К этому следует добавить множество вымерших форм, обнаруженных палеонтологами. По приблизительной оценке, общее число видов организмов за все время существования жизни превышает миллиард. По-видимому, не менее 40 миллионов из них населяют Землю в настоящее время. Хотя по некоторым группам, таким как птицы или млекопитающие, уже имеются достаточно полные перечни видов, несомненно, остается еще много форм, которые предстоит обнаружить и формально признать; особенно это касается насекомыхгруппы, занимающей первое место по числу описанных форм.

Существование сходства между особями и различий между группами особей дало возможность привести все многообразие форм органического мира в определенную систему. Были созданы и получили общеупотребительные названия категории живых организмов. Кроме того, каждая группа, формально признанная в системе классификации, получила научное название.

Систематика, или таксономия, занимается изучением множества организмов, их отличительных признаков, их классификацией, основанной на изучении всех и каждой связей между разными организмами.

На заре систематики ее задачи ограничивались обнаружением группы, определением ее диагностических признаков и выбором названия.

Считалось, что каждый вид создан независимо от других, имеет вполне определенные морфологические признаки, неизменные во времени и пространстве, и легко отличим от других форм. Классификация заключалась в раскладывании морфологически различающихся между собой «подлинных» сущностей, позже названных видами, в некую «естественную» систему. Считалось, что особи, составляющие вид, так же сходны между собой, как отливки, полученные из одной формы, а поэтому классификация форм считалась делом несложным. Индивидуумы, отклоняющиеся от основного типа, рассматривались как исключения, и их появление объясняли ошибками развития. Черты сходства между разными видами, или родство, пытались относить за счет капризов природы или действия сверхъестественных сил в процессе независимого сотворения каждого типа.

Ранние систематики стремились не только дать названия группам организмов, но и выяснить естественную систему, или «план творения». Наиболее удовлетворительного решения этой проблемы достиг Ч. Дарвин. Благодаря Дарвину, эволюционная история популяций в конечном счете стала рациональной основой классификации, а филогенетическая интерпретация родства между различными организмами дала воз­можность объяснить естественную систему органического мира. Он обратил внимание на то, что принятая в таксономии иерархическая система классификации, т.е. объединение родственных популяций в один вид, родственных видов в один род, родственных родов в одно семейство, семейств в отряд, отрядов в класс и т. д., отражает существование в природе групп, подчиненных другим группам. Иерархическая классификация от­ражает реальную ситуацию, естественную систему, в основе которой лежат различия в уровнях филоге­нетической дивергенции, достигнутых в процессе эво­люции. Согласно этой гипотезе, ныне существующие виды возникли от общих предковых форм в различные периоды эволюционной истории, причем признаки от­дельных форм склонны дивергировать путем посте­пенного изменения, и степень дивергенции (степень различия между группами) отражает давность их отхождения от общей предковой формы. Однако ис­пользование филогенетической концепции в классифи­кации организмов встречает ряд серьезных трудностей. Трудности построения естественней системы свя­заны с необходимостью такого толкования имеющихся данных, которое подкрепляло бы филогенетическую классификацию групп. Основным критерием служит родственное происхождение. О степени родства обычно судят по сходству морфологических и анатомических признаков изучаемых групп. Прямые доказательства, т.е. данные о наличии репродуктивной связи в родо­словных, имеются лишь в очень редких случаях. В сущности, очень многие виды организмов описываются и получают названия на основании изучения всего лишь нескольких экземпляров, хранящихся в музейных коллекциях. Лишь в относительно немногих случаях имеются подробные сведения о популяционной струк­туре, биологии размножения, экологических потреб­ностях, цитологических и физиологических признаках и распространении группы, и совсем уже редки формы, пo которым собраны адекватные выборки из популя­ции, в полной мере отражающие изменчивость. Однако сколько бы взаимосвязей ни удалось обнаружить, фи­логению можно лишь постулировать. Даже построение филогенетических рядов ископаемых форм основывает­ся на допущении существовавших между ними репро­дуктивных связей, которые, конечно, никто не мог на­блюдать непосредственно.

Естественная система классификации в современ­ной таксономии базируется на филогении, которая в свою очередь основывается на эволюционном прин­ципе дивергенции форм, имеющих общее происхождение. Поэтому в любой такой классификации категории, хотя они определяются в эволюционных терминах, устанавливаются почти исключительно на основании сходства между формами, т.е. выводы о происхождении носят чисто умозрительный характер.

Утверждение о том, что биологическая классификация самая «естественная», поскольку она базируется на эволюционных принципах, не означает, однако, что не может быть другой системы или что хоть какая-то категория объективно отражает некую реально существующую в природе единицу. Один систематик может назвать данную группу родом, тогда как другой считает ее семейством или видит в ней два рода. Но ведущие современные систематики утверждают, что основная категория классификации – вид – действительно соответствует обособленным единицам, так же, как, например, особи, клетки или хромосомы представляют собой обособленные структурные единицы.

Категория вида. Перед систематиком стоит обширный ряд биологических форм, которые можно рассортировать в соответствии с разного рода системами классификации. Однако хотя бы для одного того, чтобы стандартизировать номенклатуру, необходимо привести все это многообразие к какой-то одной официальной системе. В течение двух последних столетий иерархическая система Линнея (изложенная в его книге «Systema naturae», вышедшей в 1735 году) принята в зоологии, а принципы этой системы – и в ботанике. Основная единица линнеевской системы – вид. По традиции каж­дый организм относится к определенному виду и к надвидовым категориям более высокого ранга (роду, семейству, классу и т. д.). Каждый индивидуум имеет двойное название, состоящее из названия рода и на­звания вида, к которому он принадлежит, – так называемая биноминальная система номенклатуры. У систематиков вошло в традицию давать видам названия и определять их в соответствии с какой-либо концепцией категории вида. А это приводит к так называемой «проблеме» вида. Как объективно определить категорию «вид»? Иными словами, какие признаки следует считать диагностическими и как велико должно быть различие между популяциями, чтобы отнести их к разным видам? Эта проблема постепенно проясняется [Майр, 1963; Симпсон, 1961], однако объективного определения вида, которое бы содержало критерии для уни­версального его применения, все еще не существует. Стало понятно, что критерии распознавания (практический уровень) не могут быть установлены до тех пор, пока определение вида базируется на эволюцион­ных концепциях и включает в себя динамические системы.

Термин вид используется двояко: 1) в общем смысле – как так­сономическое обозначение различных организмов, которые экологически объединены, а морфологически различаются (в том числе и бесполых) и 2) в специфическом смысле – для обозначения репродуктивных изолятов, каждый из которых состоит из популяций фактически или потенциально скрещивающихся орга­низмов. Использование термина в его первом значе­нии просто облегчает процедуру классификации форм жизни. При этом во многих случаях происходит объединение или дробление эволюционных родословных, но, тем не менее, этот термин повсеместно применяется для описания (в первом приближении) наблюдаемой в природе упорядоченности. Второе значение термина с концептуальной точки зрения вполне приемлемо. В этом смысле он служит некой рабочей абстрак­цией, с помощью которой можно обобщать популяционные явления, однако в большинстве случаев при­менение термина затрудняется отсутствием фактиче­ских данных, необходимых для принятия однозначного решения.

Внутривидовые категории (расы и подвиды). Согласно многомерной и эволюционной концеп­циям, виды состоят из популяций, распределенных в пространстве и во времени. Каждая локальная попу­ляция какого-либо вида может рассматриваться как колония скрещивающихся между собой особей, при­спосабливающихся к специфическому комплексу условий в их местообитании. Родственные колонии, оби­тающие в различных частях одной общей области оби­тания, по-видимому, будут занимать сравнительно сходные экологические ниши. Члены данной локаль­ной популяции спариваются преимущественно между собой просто в силу своей территориальной близости, но в пограничных районах происходит некоторое взаи­мопроникновение особей и половых клеток. Поэтому для смежных популяций характерно большое число общих генов и признаков. Для более удаленных друг от друга и разобщенных популяций одного вида сте­пень обмена генами ниже. Следует также ожидать, что популяции, обитающие в удаленных частях ареала, будут более своеобразны в результате приспособлен­ности к несходным условиям среды: они обычно обла­дают различными генными комплексами и разными признаками. Хотя каждая популяция вида представ­ляет собой продукт единственной в своем роде генетико-физиологической реакции на условия некой локальной среды, группа родственных популяций, обитающих в одном районе, будет иметь много общих признаков, но может по некоторым признакам или частотам генетических вариантов отличаться от других групп, обитающих в других районах. Вследствие сходства и различия между популяциями иногда удобно делить их на внутривидовые группы, называемые расами, или подвидами. Человек, несомненно, принадлежит к числу политипических видов. Чаще всего политипия встречается у форм, представленных широко расселенными и разобщенными популяциями, которые приспособлены к различным условиям. Когда разные расы встречают­ся друг с другом в природе, то наблюдается слияние их отличительных признаков в результате гибридизации. Степень интерградации зависит прежде всего от степени пограничных контактов между расами.

Деление на расы – сугубо субъективная процедура, основанная на существовании двух или большего числа групп популяций, различия между которыми достигли такой величины, которая оправдывает формальное признание этого факта.

Популяции являются теми реально существующими группировками особей, на которые распадаются любые виды живых организмов. Это позволяет считать популяцию элементарной единицей эволюционного процесса. Открытие популяционных явлений генетиками радикально отразилось на представлениях общей экологии. Эволюционные процессы, протекающие на разных уровнях – популяционном и видовом, принято различать.

Микроэволюция – эволюция в попу­ляциях под влиянием ненаправленной мутационной изменчиво­сти на подвидовом уровне, когда особи способны скрещиваться и давать плодовитое потомство. Термин «микроэволюция» ввел в науку генетик Ю. А. Филипченко в 1927 году, чтобы разграничить два принципиально важных эволюционных явления: микро- и макроэволюцию.

Макроэволюция – эволюция на уровнях выше видового, когда нет скрещивания особей и обмена генетическим материалом между особями, но четко проявляются тенденции адаптации животных и растений к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды. Генетики выделили удобный объект для сравнения организмов, каковым является геном – совокупность генов, характерных для гаплоидного набора хромосом любого организма. Этот термин впервые был предложен Г. Винклером в 1920 году. Геном – функциональная единица, своего рода программа, необходимая для нормального развития и воспроизводства организмов в ряду поколений. Современная генетика располагает многочисленными средствами исследования геномов – геномным анализом.

Специальная наука – геносистематика – отрасль систематики, предметом анализа которой являются геномы организмов. Два основных ее раздела используют для изучения геномов разные методы: цитологические (кариосистематика) и молекулярно-биологические, биохимические и разнообразные физико-химические методы (генохемосистематика).

Генотаксономия, будучи составной частью геносистематики, есть теория и практика классификации организмов, основанной на результатах изучения их генного материала.

Использование новых подходов позволяет подойти к решению проблем систематики, не решаемых при помощи классических методов. Так, например, становится возможной объективная оценка ранга таксона. Весьма перспективно применение методов геносистематики в разработке ряда проблем морфологии например оценка возможности конвергентного возникновения морфологических структур разной сложности.

Методы геносистематики могут быть использованы для оценки расстояния между таксонами разного ранга. Выяснено, например, что хрящевых ганоидов, по-видимому, следует выделять в отдельный класс, связанный с костистыми рыбами весьма отдаленным родством.

Данные по молекулярной гибридизации ДНК указывают на то, что существуют дискретные степени подобия генного материала, соответствующие в классической систематике родам, семействам, отрядам и классам. Подчиненные таксоны (подкласс, надотряд и т. п.) следует, видимо, считать искусственными.

 

4.2. Жизненные формы и биологическое разнообразие

Жизненная форма – это морфологически сходные группы разного систематического положения, приспособленные к одинаковым условиям среды. В экологии жизненная форма – биологи­ческий индикатор определенных природных усло­вий. По набору жизненных форм, представленных на некоторой территории, можно довольно верно судить о степени разнообразия среды обитания и ее «узких местах», вероятности успеха интродукции новых видов и т. п. Важным шагом вперед в раз­работке проблемы жизненных форм в традициях А. Н. Формозова может служить переход к харак­теристике их определенными количественными по­казателями – морфологическими, физиологическими и др. Эффективность подобного подхода по­казана в последнее время при анализе адаптации животных в радиоактивно загрязненной среде [Криволуцкий, 1996].

В своих представлениях А. Н. Формозов исходил из того, что вид в огромной мере несет на себе отпечаток среды, в которой он жил и живет и к которой, как правило, хорошо адаптирован. Отсюда возникновение в определенных ландшафтах специфических для них жизненных или биологических форм, причем в сходных ландшафтах разных материков могут существовать свои наборы форм, к тому же внешне и в своих повадках весьма сходных с первыми, хотя и очень далеких в систематическом отношении. В становлении биологических форм большую роль играет конвергентная эволюция – процесс сближения морфологических, физиологических и других признаков. Этот процесс может касаться не только отдельных ви­дов, но и в известной мере целых фаун или даже биот. В пределах одной ландшафтной зоны, на­пример пустынь, встречается ряд специфических жизненных форм животных, по-своему решающих задачу адаптации к пустынным ландшафтам, как это было показано А. Н. Формозовым [1929], А. К. Рустамовым [1955] и Н. Н. Дроздовым [1994, 1995]. Впервые же формообразующее воздействие ландшафта на животных было показано Л. С. Бергом в 1922 году.

Как известно, Осборн в 1896 году назвал конвергенцией появление сходных признаков у неродственных животных и параллелизмом – появление сходных признаков у родственных групп животных.

Термин «жизненная форма» был введен в науку А. Гумбольдтом в 1806 году. В течение XIX века он прочно завоевал права гражданства в ботанике, а затем получил и более широкое распространение. Значительной известностью пользуются работы Раункиера по жизненным формам растений, а из советских исследователей – В. В. Алехина, Б. А. Келлера, А. П. Шенникова, И. Г. Серебрякова и многих других. Ботаники Варминг и Гаме высказали предположение, что подобные растительным жизненным формам экологические группировки можно выделить и у животных.

В зоологии пропагандистами рассматриваемо­го понятия выступили К. Фридерикс [1930] и Д. Н. Кашкаров [1933, 1945]; одна из первых ра­бот, где термин «жизненная форма» (биологическая группа) был применен в современном значении, опубликована А.Н. Формозовым [1929]. На первых порах изучение жизненных форм животных продвигалось медленно, показателем состояния проблемы в конце 30-х годов ХХ в. может служить высказывание Д. Н. Кашкарова [1945]: «У зоологов учение о «жизненной форме» совершенно не разрабатыва­лось. Нам не известно ни одной работы, специаль­но этому вопросу посвященной». Надо отметить, что успехи в изучении жиз­ненных форм были достигнуты благодаря разра­ботанности в зоологии за много десятилетий до рассматриваемого периода прочных основ в деле изучения процесса адаптации к конкретной среде обитания; достаточно напомнить, в частности, о ставших классическими работах К. Бэра, К. Ф. Рулье, Н. А. Северцова, М. А. Мензбира и их последовате­лей. Адаптации животных к среде, пути и зако­номерности приспособительной эволюции вызывали всеобщий интерес; не случайно в определенный период сложилось мнение, что «экология есть наука о приспособлениях (адаптациях) животных и расте­ний к условиям среды» [Парамонов, 1933].

Натуралисты различали экологические группы животных, не называя их жизненными формами, очень давно. Это даже нашло отражение в существовании укоре­нившихся в обиходе названий, таких, как «нырцы», «норники», «землерои» и т. п., которые соответству­ют «жизненным формам» некоторых классификаци­онных схем. Важные выводы о формообразующем влиянии среды на животных были сделаны еще в XVIII века. в отношении таких явлений, как белая окраска арктических птиц и зверей, отсутствие пиг­мента и глаз у пещерных и глубокопочвенных оби­тателей и т. п. В середине прошлого века уста­новлены экологические правила Бергмана, Аллена, Глогера, четко сформулированные в виде общих положений Реншем в 30-е годы. Богатейший фактический материал накоплен в деле изучения конкретных адаптаций у разных животных, образования и закономерностей изменения аналогичных и гомологичных признаков.

Обратим внимание на то, что все удачные по­пытки выделения жизненных форм были сделаны или для ограниченных групп (классов, отрядов, под­семейств), где сходные приспособления развива­лись на основе одинаковой схемы организации, или же в них учтены конституциональные, филогене­тические признаки. Сходные формы у представи­телей систематически далеких групп наблюдаются исключительно редко и касаются ничтожного чис­ла видов. Конвергентное и параллельное развитие обычно наблюдается у родственных форм. Объяс­нение этому дал, в частности, И. И. Шмальгаузен [1946], писавший, что «для несходных организмов среда никогда не может быть одинаковой, так как разные организмы занимают в ней разное положе­ние, т. е. сами относятся к ней по-иному», следо­вательно, нельзя ожидать и глубокого сходства в приспособительных реакциях у таких организмов. Подавляющее большинство жизненных форм сходны в том, что они возникают на таком этапе адаптационной эволюции группы, когда организмы, выработав важные приспособления общего порядка, переходят к более полному использованию частных особенностей среды (идиоадаптации А. Н. Северцова, алломорфозы и теломорфозы И. И. Шмальгаузена, адаптивная радиация Осборна).

У животных жизненные формы – группы таксонов, обычно в пределах одного отряда или близких отрядов, которые обладают сходными морфоэкологическими приспособлениями для обитания в одной и той же среде. Типичным примером жизненных форм могут служить адаптивные экологические группы млекопитающих: плавающие, роющие, бегающие, прыгающие, летающие и т. п. [Osborn et al., 1903]. Подобные же группы неоднократно описывали у птиц, насекомых, рыб, рептилий, клещей и других животных, так что можно говорить об универсальности явления адаптивного параллелизма животных, о своеобразном «четвертом правиле» адаптивной эволюции в экологии животных наряду с известными правилами Бергмана, Аллена и Глогера.

Н. П. Дубинин [1966] предлагал различать мутационные и эволюционные параллелизмы. Параллелизмы в наследственной изменчивости, выраженные законом гомологичньк рядов изменчивости Н. И. Вавилова, в основном описывают явления мутационного параллелизма. Что касается эволюционных параллелизмов, то здесь справедлива формулировка И. И. Шмальгаузена [1940] о том, что параллелизмы вызваны общей наследственной основой. Здесь мы встречаемся с проявлением ограниченности путей адаптивной эволюции в условиях данного типа функциональных структур. Наиболее выразительные результаты достигаются лишь при определенной перестройке системы, свойственной целой группе форм, дивергировавших по другим признакам, причем процесс этой перестройки может базироваться на разных генетических основах. По-видимому, основным механизмом, обеспечивающим образование жизненных форм и адаптивную радиацию, является генетический полиморфизм, который создает предпосылки для эволюции стратегий адаптации организмов на всех стадиях жизненного цикла [Dobzhansky, 1937; Айала, 1984; Симкин, 1988]. В современных программах изучения биологического разнообразия рассмотрению жизненных форм уделяется немало внимания как среди основных особенностей иерархии форм жизни [Global biodiversity, 1992], так и среди механизмов, которые обеспечивают географическое разнообразие биот [Криволуцкий и др., 1998].

Для многих организмов, хотя далеко не для всех, фактором, направляющим отбор в генетически по­лиморфных популяциях, выступает географический ландшафт. Первым, кто впервые четко и опреде­ленно писал о формообразующем влиянии ланд­шафта и приводил множество примеров групп с аналогичными признаками, которые теперь были бы названы жизненными формами, был Л. С. Берг [1922]. Затем эти представления отстаивали многие зоологи, в том числе М. А. Мензбир, Г. П. Дементьев, А. К. Рустамов. Так появились представления о ландшафтных или ландшафтно-зональных, зональ­ных жизненных формах. Подобное явление хорошо прослежено у многих наземных позвоночных, но для большинства беспозвоночных его обнаружить крайне трудно: одни из них не контактируют с ландшафтными факторами среды (многие простей­шие, паразиты, обитатели толщи почвы), а другие изменяются слишком медленно, чтобы в их мор­фологии можно было обнаружить отклик на эфе­мерные в масштабах геологического времени изме­нения ландшафтной сферы. Например, некоторые виды панцирных клещей неизменны с миоцена, роды – с юры [Криволуцкий и др., 1990], а за время их жизни ландшафты, где они обитают, ра­дикально изменялись десятки раз.

Дифференциация географических популяций в процессе адаптации к конкретной среде обитания вида нередко приводит к образованию четко раз­личающихся по набору морфологических приспо­соблений экоформ у животных и растений. Тем самым выявляется связь образования жизненных форм с процессами микроэволюции. В недавнее время, по крайней мере дважды, на примере дож­девых червей [Викторов, 1989] и рыб [Дгебуадзе, 1982] была убедительно продемонстрирована воз­можность образования резко различных типичных жизненных форм в пределах одного и того же био­логического вида. Полагаем, что и среди ранее опуб­ликованных данных можно найти подобные факты, о чем свидетельствует, например, известная работа Л. С. Берга о яровых и озимых расах рыб, а также работа А. Н. Формозова [1927], касающаяся цветовых форм песца.

Какие же факторы приводят к формированию различных генных форм в пределах крупного таксона? Какие же механизмы здесь известны? Это в первую очередь те преобразования, экологические «маневры», которые возможны для организма в пределах жизненного цикла. Они позволяют выйти за пределы сложившихся трофических связей для имагинальной фазы в экосистеме и занять новую экологическую нишу, зачастую свободную от враг конкурентов. Особенно большие возможности здесь, как говорил А. А. Любищев, дает педоморфоз, позволяющий занять новую экологическую нишу несколькими способами. Один из них – укорочение жизненного цикла и переход к размножению все более ранних стадиях развития, к неотении. Такие изменения в далеко зашедших случаях сопровождаются изменениями тагмозиса, направления осей дробления в эмбриогенезе, общей архитектоники, строения нервной системы, перестройкам и топологии при морфогенезе, т. е. приводят именно к таким различиям, которые учитываются при делении таксонов высшего ранга.

Возможны и другие стратегии пpeoбpaзoвaния, например отношения животных с «микробным звеном» трофической цепи, развитие «внутренних трофических цепей» у жвачных, моллюсков, коралловых полипов и многих других животных [Криволуцкий, Покаржевский, 1988], что на начальном этапе трофической дивергенции связано с образованием жизненных форм. Еще один из хорошо изученных путей – изменение размеров тела, которое сразу же переводит организм в другую размерную категорию, новую систему экологических отношений, на что впервые обратил внимание М. С. Гиляров [1944]. При этом измельчание, переход в категорию микрофауны, что является весьма обычным путем образования жизненных форм почвенных обитателей, может обеспечить животным преимущества общего характера, исходя из терм динамических представлений [Зотин, Зотина, 1969; Зотин, Криволуцкий, 1982 и др.].

Эти и другие изменения, наблюдаемые при выделении жизненных форм, не только позволяют организмам освоить новые пищевые ресурсы, избежать неблагоприятных абиотических воздействий, занять свободное от врагов и конкурентов экологическое пространство, но и приводят к усложнению структурированности биогеоценозов и биосферы в целом, что подчеркнул Г. Н. Симкин [1969]. Именно наличие подобных морфологических преобразований при дифференциации жизненных форм в самых разных группах животных позволяют говорить о них, как о «пусковом механизме» макроэволюции. Примеры подобного рода можно обнаружить при рассмотрении зоологической макросистемы.

Адаптивные изменения организмов, которые на­ходят отражение в их морфологии, так или иначе всегда учитываются при построении системы. Мно­гие биологи в течение более чем столетия обраща­ли внимание на то, что таксономические группы организмов ранга отряда (порядка), семейства, а нередко и рода являются самостоятельными жиз­ненными формами. Это стало очевидным еще при анализе «основных форм» растений А. Гумбольдта, описанных им в 1806 году, а в наше время при рассмотрении макросистем микроорганизмов [Заварзин, 1974, 1990], растений [Красилов, 1973] и живот­ных [Орлов, 1965; Криволуцкий, 1969; Северцов, 1984].

В. Н. Беклемишев, обсуждая в 1928 году методо­логию систематики [Беклемишев, 1994], приводит относящееся к началу XX века высказывание Г. Дриша о том, что методы построения системы относятся к области фундаментальной методологии науки.

Процессы образования жизненных форм очень ярко проявляются при радиации таксонов внутри классов и других высших категорий. И. И. Шмальгаузен указывает, например, что класс млекопитаю­щих дивергентно распался на отряды вследствие того, что разные группы этого класса попали в разные условия обитания, приобрели различную тро­фическую специализацию (хищные, насекомоядные, копытные, китообразные, грызуны и т. д.). Отряды распались на семейства и подсемейства, которые характеризуются как морфологическими, так и эко­логическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие и т. д.). Наконец, роды и виды также биологически различают­ся в первую очередь по образу жизни, объектам питания и т.д.

По всей очевидности установленных филогенетических связей между разными группами животных, по морфологическим, палеонтологическим, генетически биохимическим данным построение их макросистемы, определение ранга таксонов возможно на базе разной методологии, включая не только морфологические, генетические, фонетические системы, но системы фенотипические [Заварзин, 1974], экологические (по адаптивным морфопроцессам), что может открыть новый путь познания разнообразия жизни.

 

4.3. Инвентаризация видов

В системе низших таксономических единиц, реально существующих в природе, центральное место занимает вид. Появление нового вида пред­ставляет собой тот узловой момент в эволюции формы, когда она при­обретает характер самостоятельной единицы и, вычленившись из группы связанных рас, становится на путь самостоятельного, генетически незави­симого процесса эволюции.

 Сколько же видов в истории Земли несли эстафету эволюции? Симпсон [1952] попытался дать на этот трудный вопрос хотя бы приблизительный ответ. Для анализа, по его мнению, надо знать:     1) среднее число видов, одновременно существовавших на Земле;  2) среднюю продолжительность жизни видов; 3) время, прошедшее от начала появления видов.

Чтобы ответить на первый вопрос, надо знать число ныне существующих видов животных и растений. Описано около 1 млн. видов растений и животных. Однако если учесть спорность многих сложных видов, то при более осторожной оценке, количество составит от 250 тыс. до 1 млн. Средняя продолжительность жизни видов, по данным палеозоологии и палеоботаники, примерно 500 тыс. – 5 млн. лет. Возраст Земли равен около 3 млрд. лет: она стала пригодной для жизни около 2 млрд. лет назад (во всяком случае, возраст некоторых ископаемых водорослей исчисляется 1 млрд. лет). Таким образом, продолжительность жизни на Земле может быть оценена в 1–2 млн. лет.

Исходя из этих примерных данных, можно дать максимальную, среднюю и минимальную оценку числу видов, прошедших свою историю в эволюции (табл. 4.3.1). Для этого надо произведение среднего числа видов а на время от начала жизни b разделить на среднюю продолжительность жизни вида с, т.е. аb/с.

Таблица 4.3.1

Число видов в истории жизни на Земле

Оценка числа видов

Число одновременно существующих видов

Продолжительность исторической жизни вида, годы

Время от начала жизни на Земле, годы

Число видов в истории жизни на Земле

Макс.

1 млн.

5 млн.

2 млрд.

4 млрд.

Средн.

265 тыс.

2750 тыс.

1,5 млрд.

341 млн.

Мин.

250 тыс.

500 тыс.

1 млрд.

50 млн.

 Таким образом, порядок величин, оценивающих число видов в истории жизни на Земле, равен 50 млн. 4 млрд., а в среднем 400500 млн. При этом эволюционисты и систематики всегда должны учитывать одну особенность видов, состоящую в том, что эволюция во всем объеме совершается внутри вида. Любая крупная ветвь жизни (типы, классы, семейства, отряды и роды) зарождалась в свое время в системе видов. И ныне отдельные виды таят в себе возможность эволюции, которая в будущих условиях среды приведет к грядущим преобразованиям жизни.

Поэтому к генетической системе любого вида эволюция предъявляет огромные требования. Главное из них – необходимость в носителе без­граничной пластичности. Это явилось основной причиной создания кор­пускулярной, дискретной наследственности для всех форм жизни. Воз­можность осуществления изменчивости на основе мутаций и рекомбина­ций колоссальна. Количество генов у видов растений и животных исчис­ляется тысячами, каждый из которых через мутации может дать десятки аллелей. Рассмотрим упрощенную ситуацию кода в гаплоидном наборе, где имеется только 1000 генов, каждый из которых в состоянии путем мутаций дать только 10 аллелей. В этом случае число генных комбинаций достигает порядка 101000, т.е. огромнейшей величины, которая больше числа электронов и протонов во Вселенной.

В реально существующих видах эта величина еще больше. Отсюда становится ясной вся та гигантская, необозримая работа естественного отбора. Последний, опираясь на эту фантастическую изменчивость, в определенных условиях среды в процессе последовательной интеграции и революционных преобразований создает те сравнительно немногие генотипы, которые отвечают необходимости развития приспособленных видовых форм.

То, что именно видовые системы несут итоги эволюции и являются источником будущего в истории жизни, ярко подчеркивается фактом замкнутости генетической системы вида. Конечно, хорошо известны факты скрещивания видов, роль гибридизации в происхождении видов, особенно растений, однако в эволюционных процессах довлеет принцип генетиче­ской замкнутости видовой системы.

Главным достижением эволюционной генетики было обнаружение тех глубоких истоков эволюции, которые в пределах популяции внутри вида зарождают процессы эволюции форм, ведут к созданию приспособительной эволюционной несовместимости генетических систем разных видов. Эволюционная генетика призвана решить еще более трудную задачу. Она должна вскрыть единство внутри вида на основе факторов эволюции и понять те силы, которые движут весь этот безграничный поток форм по путям прогресса. Она должна вскрыть причины задержек в эволюции и нередкое появление регресса форм. Поэтому, пытаясь определить сущ­ность вида и его положение в системе организмов, эволюционная генетика стремится охватить его как с точки зрения ныне существующей морфолого-физиологической системы, так и с точки зрения процессов эволюции, которые собственно и выражены в его существующей системе.

Это показывает, насколько существен синтез всех основных биологических наук при изучении проблемы вида. В первую очередь это касается объединения систематики, генетики, цитологии, географии растений, зоогеографии и экологии.

Линней в 1758 году знал всего лишь 4 236 видов животных и около 10 тыс. видов растений. В настоящее время описано около 270 тыс. видов растений и около 850 тыс. видов животных. Открытие новых видов продолжается. Если мы обратимся даже к такой хорошо изученной группе, как птицы, то увидим, что в районах Северной Америки и Европы каждые 40 лет описывается один новый вид и три вида – в других районах мира [Майр, 1940].

Известно 8 500 видов птиц. Учитывая частоту нахождения новых видов, осталось описать не более 100 видов птиц. Если же мы обра­тимся к насекомым, то при наличии 750 тыс. известных видов ежегодно описывается 10 тыс. новых [Смарт, 1940].

По современным представлениям, доля основных групп организмов в общем разнообразии видов на планете существенно отличается. Однако реальное соотношение видов растений и животных, прогнозируемое учеными, в том числе еще не известных мировой науке в мировом видовом богатстве, видимо, иное, так как многие группы организмов остаются мало изученными.

Ближайшее время может стать временем нового развития классификационных и систематических исследований. Негативным тенденциям поспешных ревизий следует противопоставить детальный анализ опыта предшественников. Предохранить от ошибок может активизация международного сотрудничества, создание информационных баз данных. При этом особо возрастает значение коллекционных фондов, а в них – типовых экземпляров. Музейные фонды нашей страны предстают в этом смысле достойной частью мировой науки и культуры и должны пользоваться особой поддержкой государства.

4.4. Видовое богатство России

 В настоящее время на территории России зарегистрировано около 11 400 видов аборигенных и заносных сосудистых растений, принадлежащих к 1 488 родам и 197 семействам. В совокупности они представляют примерно 50% состава флоры бывшего СССР. Процесс выявления состава флоры не закончен. Ежегодно на территории страны описываются десятки новых для науки видов. Обнаруживаются растения, распространенные на сопредельных территориях, и многочисленные адвентивные ви­ды, особенно североамериканско­го происхождения. В Красную книгу РСФСР [1983 г.] было вклю­чено 440 видов покрытосеменных, 11 голосеменных, 10 папоротникообразных растений. Реально той или иной степени опасности под­вергаются не менее 23 тыс. их видов. На охраняемых природных территориях (государственные за­поведники, национальные парки) представлено не менее 75% видов сосудистых растений флоры Рос­сии. Специальных сведений о чис­ле видов, охраняемых в заказни­ках, нет. Работа по инвентариза­ции флоры заповедников еще да­лека от завершения.

 На территории и в акваториях России зафиксировано более 9000 видов морских, пресноводных и почвенных водорослей, что со­ставляет примерно 1/4 мировой альгофлоры. Благодаря обшир­ным ареалам число эндемичных видов невелико и колеблется от 2–3% во внутренних до 6–10% в морских водоемах. Наибольшей степенью эндемизма во­дорослей обладает озеро Байкал. Выявлено не более 1% редких, реликтовых и ис­чезающих видов, что связано в первую очередь с недостаточной изученностью этой группы растений.

В России насчитывается около 3 000 видов лишайников и несколько тысяч видов грибов.

 Фауна позвоночных животных России относительно хорошо исследована и насчитывает более 1 300 видов, что составляет около 2,7% мирового разнообразия (табл. 4.4.1).

Представительна фауна птиц, млекопитающих, круглоротых (7,6; 7,0 и 40% мирового разнообразия соответственно). На территории России выделяется несколько регионов с высоким уровнем видового богатства: Северный Кавказ, юг Сибири и Дальнего Востока. В этих регионах велик уровень эндемизма фауны, что обусловлено их исторической ролью.

 Число редких и находящихся под угрозой исчезновения видов позвоночных России, согласно данным Красной книги РСФСР (1983 г.) равно 197 (около 15%), что свидетельствует в целом о неблагоприятном состоянии фауны.

В настоящее время в условиях переходной экономики структурного кризиса повышается риск потери разнообразия наиболее ценной части этой группы животных.

 

Таблица 4.4.1

Разнообразие, эндемизм и состояние видов позвоночных животных России

 Группа

Известное число видов

Число редких видов – на национальном уровне

Число редких видов – на региональном уровне

Общее число эндемич-ных видов

В% от общего числа

Млекопитающие

320

64

90

22

7

Птицы

732

109

62

1

0,1

Рептилии

75

11

7

0

0

Амфибии

27

4

3

0

С

Рыбы*

269

9

27

57

28

Круглоротые

8

0

3

0

С

* Только пресных водоемов.

  Млекопитающие – наиболее изученная группа позвоночных животных России. Число их видов составляет около 7% мирового разнообразия этого класса. Значительное видовое богатство характерно для регионов Северного Кавказа, юга Сибири и юга Дальнего Востока. Около 23% видов млекопитающих занесено в Красную книгу России, из них 11 видов представлены только одним или несколькими своими подвидами или отдельными популяциями. Во второе издание Красной книги России планируется включить 65 видов и подвидов млекопитаю­щих. Около 90 видов млекопитающих России (33%) находится под угрозой исчезновения на региональном (в основном в странах Центральной и Западной Европы) и мировом уровне (39 видов, или 14%). К последним прежде всего относится ряд видов китов и подвиды крупных кошек.

 Около 61% видового разнообразия млекопитающих России (без китообразных) и около 60% видов, занесенных в Красную книгу России, встречается на охраняемых природных территориях. В наиболее тяжелом положении находятся виды и подвиды ластоногих и копытных, для которых доля редких, охраняемых в заповедниках животных не превышает 40%. В морях и внутренних водоемах России постоянно обитает или встречается во время миграций 56 видов морских млекопитающих, в том числе 40 видов китообразных, 15 – ластоногих. Около 50% видов морских млеко­питающих и некоторые их локальные популяции внесены в Красную книгу России и список угрожаемых видов Международ­ного союза охраны природы (МСОП). Под угрозой полного исчезновения оказалась охотско-корейская популяция серого ки­та, общая численность которой не превышает 100 особей.

 Фауна птиц России хорошо изучена (732 вида) и составляет 7,6% мирового разнообразия это­го класса при практически пол­ном отсутствии эндемичных ви­дов. Подавляющее число видов (515) – гнездящиеся, а 27 видов гнездятся только в пределах Рос­сии. Около 9% видов птиц занесе­но в Красную книгу России. При­мерно 9% видов орнитофауны яв­ляются регионально редкими (в основном представители отряда соколообразньгх, а 30 видов зане­сены в Международную Красную книгу: кудрявый пеликан, дальне­восточный аист, стерх и др.). Сре­ди гнездящихся птиц 83% видов встречается на территориях заповедников (аналогичный показатель для редких видов составляет около 60%).

 Фауна рептилий России немногочисленна (75 ви­дов), что определяется до­статочно суровыми клима­тическими условиями на большей части террито­рии, и составляет при­близительно 1,2% ми­рового разнообра­зия этого класса по­звоночных живо­тных. Эндемичных видов нет. Наи­большее видо­вое богатство наблюдается на юге Дальне­го Востока, на Северном и За­падном Кавка­зе. Около 15% видов относится к редким и нахо­дящимся под угро­зой исчезновения на национальном уровне, 4% видов занесено в Меж­дународную Крас­ную книгу. Во второе издание Красной книги России планируется включить 2 вида рептилий.

 Фауна амфибий России составляет всего 0,6% мирового разнообразия этого класса позвоночных (27 видов). Эндемичных видов нет. Около 15% видов занесено в Красную книгу России. Три вида находятся в опасности в регион Европы – малоазиатский тритон, камышовая жаба, кавказская крестовка. Практически все виды амфибий (96%), и в том числе занесенные в Красную книгу России, встречаются на охраняемых территориях. Экономическое значение земноводных невелико. Во второе издание Красной книги России планируется включить 8 видов амфибий.

 Фауна рыб России разнообразна и хорошо изучена. Многие их виды, например лососевые, карпообразные и другие, в границах обширного ареала формируют многочисленные экологически и морфологически различающиеся разновидности, расы и подвиды, в том числе и эндемичные. Фауна рыб насчитывает 269 пресноводных, полупроходных и проходных видов. Не менее 400 видов встречается в прибрежных морских водах. В целом это составляет около 2% их мирового разнообразия. Среди пресноводной фауны велик процент эндемиков. По их числу лидирует бассейн озера Байкал. Наибольшее видовое разнообразие характерно для указанного региона и бассейна Амура.

 В Красную книгу России внесено 9 таксонов (около 4,5% фауны внутренних водоемов), среди которых один вид (атлантический осетр) внесен в Международную Красную книгу. В Международную Красную книгу внесены также сахалинский осетр и белорыбица. В целом почти 8,5% пресноводных, полупроходных и проходных видов находятся под угрозой исчезновения на региональном уровне. Во второе издание Красной книги России включено 44 таксона рыб.

Современное состояние целого ряда видов и подвидов вызывает серьезное опасение на национальном уровне, как в связи с на­рушением качества водной среды, так и в связи с высоким уровнем промысла, включая браконьерство. Это в полной мере относится и ко всем видам осетровых (в России сосредоточены основные мировые запасы рыб этого семейства и значительная часть ресурсов лососевых и карповых рыб).

 Официальной и достоверной информации о фауне беспозвоночных животных России пока не существует. В настоящее время можно говорить только о приблизительном их количестве и оценить его в 130150 тыс. (около 10% их мирового разнообразия) (табл. 4.4.2).

Основу фауны составляют насекомые (97% всех видов). Редкие и исчезающие беспозвоночные Российской Федерации, включенные в прежнее издание Красной книги РСФСР [1983 г.], были представлены в ней 49 видами (0,033% их общего количества). Это свидетельствует о благополучном состоянии отечественной фауны в целом. Однако если в данный ряд показателей включить сведения из списка животных, рекомендованных в готовящееся 2-е издание Красной книги России, то можно обнаружить четкую тенденцию роста числа таких видов (до 155).

 Не меньший интерес представляет собой разнообразие пород, сортов домашних животных и культурных растений, в том числе древних форм, которые являются объектами селекции. Так, в России имеется 30 119 сортов культурных растений (в том числе 11 117 отечественных), из которых 375 сортов сохраняется, в том числе 242 российских).

Таблица 4.4.2

Разнообразие, эндемизм и состояние видов беспозвоночных животных в Российской Федерации

Группы животных

Оценочное количество видов

Количество видов, находящихся в опасности

на национальном уровне

на региональном уровне

Простейшие

6500

 

 

 

 

Метозои

19

 

 

 

 

Губки

350

 

 

 

 

Кишечнополостные

450

 

 

 

 

Плоские черви

1 900

 

 

 

 

Круглые черви

2 100

 

 

 

 

Немертины

100

 

 

 

 

Кольчатые черви

1 000

(13)* 5**

1

Форониды

5

 

 

 

 

Мшанки

500

(1)*

 

 

Плеченогие

23

(1)*

 

 

Моллюски

2 000

15 (42)* 15**

4

Членистоногие,

12 000

34 (98)*

 

 

в том числе:

 

 

 

 

 

 

Ракообразные

2 000

(3)*

1

Паукообразные

10 000

 

 

1

Насекомые,

100 000

34 (95)* 128**

31

в том числе:

 

 

 

 

 

 

Стрекозы

150

(1)*

3

Богомолы

20

1**

 

1

Прямокрылые

500

2 (2)* 7**1

2

Сетчатокрылые

400

1**

 

 

Тли

800

 

 

 

 

Полужесткокрылые

2000

 

 

 

 

Жесткокрылые

22 000

13 (36)*

6

 

 

 

25**

 

 

Чешуекрылые

12 000

12 (33)*

15

 

 

 

60**

 

 

Двукрылые

9 000

 

 

 

 

Перепончатокрылые

13 000

7 (23)* 23**

3

Иглокожие

280

 

 

 

 

Щетинкочелюстные

10

 

 

 

 

Погонофоры

19

 

 

 

 

Полухордовые

3

 

 

 

 

* Количество видов, рекомендованных Комиссией по редким и исчезающим животным, растениям и грибам при Госкомэкологии России во 2-е издание Красной книги Российской Федерации.

** Количество видов по Красной книге Российской Федерации (2000).

Общее количество известных в России пород домашних животных – 454, а сохраняемых – 124.

 

Глава 5. Измерение и оценка биологического разнообразия

 

Глава 6. Оценка биоразнообразия и охрана природы

 Воздействие человека на биосферу приобрело глобальный характер, а его масштабы и темп продолжают возрастать. В результате как прямого, так и косвенного антропогенного воздействия многие биологические виды исчезают или их популяции находятся на критическом пределе численности, ставящем под угрозу возможность воспроизводства вида. Воздействие человека на сообщества живых организмов стало настолько мощным, что они уже не в состоянии противостоять процессам антропогенной трансформации и утрачивают важнейшее свойство природных сообществ – способность к самовосстановлению. В связи с этим сокращается площадь тропических лесов, идет расширение пустынных формаций за счет сокращения площади сообществ саванн, лесов, степей, происходит так называемое антропогенное опустынивание.

Проблемы охраны природы, охраны животного и растительного мира не могут быть ограничены какими-либо региональными рамками, даже границами целого материка. Для решения наиболее сложных и широких, глобальных, проблем охраны природы необходимы кардинальные усилия ученых, деятелей охраны природы, администраторов и государственных руководителей как отдельных стран, так и международного сообщества в целом.

Одна из стратегических задач, осознанных мировым сообществом в связи с проблемой экологического кризиса биосферы, – сохранение биологического разнообразия на разных уровнях дифференциации биосферы. В настоящее время признано, что проблема охраны биологического разнообразия не сводится только к охране редких таксонов. Генеральная стратегия сохранения биоразнообразия должна быть ориентирована на сохранение систем (совокупностей) видов в их пространственном распределении – от типов экосистем глобального уровня (типов и биомов) вплоть до конкретных биогеоценозов и их сопряженных территориальных сочетаний на локальном уровне.

Стратегия сохранения биоразнообразия требует прежде всего количественной и сравнительной оценки его в природных экосистемах различного уровня. Для этого разработана целая система оценок и введены понятия альфа-, бета- и гамма-разнообразия [Уиттекер, 1972]. Комплексная оценка всех критериев биоразнообразия позволяет понять степень устойчивости изучаемой экосистемы, уровень антропогенного воздействия на ее структуру, роль и место редких видов растений и животных в данной экосистеме. Для осуществления обоснованной и взвешенной стратегии охраны природы необходимо применять методы оценки биоразнообразия по описанным критериям. Такая оценка дает возможность на количественной основе планировать перспективную сеть охраняемых территорий, намечать необходимые меры по охране и восстановлению редких видов растений и животных.

На XIV Генеральной Ассамблее МСОП был утвержден проект «Всемирной стратегии охраны природы», подготовленный МСОП совместно с ЮНЕП (Программа ООН по окружающей среде) и ВВФ (Всемирный фонд дикой природы). С учетом последующих замечаний и рекомендаций «Всемирная стратегия охраны природы» была опубликована в 1980 году Целью «Всемирной стратегии охраны природы» провозглашено стремление наиболее быстро и эффективно добиваться сохранения и рационального использования природных ресурсов, от которых зависит существование и благосостояние человечества.

В задачи «Всемирной стратегии охраны природы» входит выделение ведущих, главных, направлений в охране природы, определение мер по их осуществлению, выделение экосистем и видов организмов, которым наиболее грозит уничтожение и разработка мер по их спасению. Одна из рекомендаций «Всемирной стратегии охраны природы» состоит в том, чтобы обязательства по охране природы были включены в национальные конституции всех стран.

Среди задач, выделенных во «Всемирной стратегии охраны природы», в качестве неотложных следует назвать следующие:

1. Поддержание главных экономических процессов и экосистем, от которых зависит само существование человечества.

2. Сохранение генетического разнообразия организмов.

3. Долгосрочное рациональное использование видов и экосистем при их сохранении и воспроизводстве.

Трансформация экологической обстановки в результате различных антропогенных воздействий (а также их совместного влияния), невозможность полного восстановления структуры и состава сообществ приводят к изменению в них ценотических отношений и внедрению видов с широкой экологической амплитудой, вытесняющих виды узкой специализации. Зачастую это сопровождается вымиранием специализированных видов, особенно имеющих небольшие ареалы.

Более 35 государств, в том числе и Россия, подписали «Конвенцию о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения», в Приложение к которой включено более 200 видов растений.

В фауне и животном населении различных типов биомов нарушения достигли такого уровня, что можно говорить о полной смене и видового состава, и структуры. Многие аборигенные виды исчезли, либо стали редкими, виды-интродуценты – обычными и даже массовыми. Все это привело к образованию производных сообществ животных.

Оценка природы, таким образом, включает обширный комплекс мер, предотвращающий нарушение экологического равновесия как в природных, так и в антропогенных экосистемах. Осуществление таких мер требует точной научной базы, и в этом природоохранная практика опирается на разнообразные отрасли естественных и гуманитарных наук, среди которых важное место занимает современная биогеография.

 

Рекомендуемая литература

 1. Аллен Р. Как спасти Землю (Всемирная стратегия охраны природы). М.: Мысль, 1983. 172 с.

2. Алтухов Ю.П. Природоохранная генетика // Экология в России на рубеже ХХ века (наземные экосистемы). М.: Научный мир, 1999. С. 9–26.

3. Амирханов А.М., Тишков А.А. Национальная стратегия и План действий по сохранению биологического разнообразия в России // Сохранение биоразнообразия. Материалы конференции. М., 1999. С. 28–27.

4. Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М.: МСОП, 1996. 144 с.

5. Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. 143 с.

6. Василевич В.И. Альфа-разнообразие растительных сообществ и факторы его, определяющие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 162–170.

7. Виноградов Б.В. Гамма-разнообразие наземных экосистем // Биогеография. Вып. 8. География биоразнообразия. М., 2000. С. 11–20.

8. Воронов Г.А., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии // М.: МГУ, 1999. 392 с.

9. Воронов Г.А., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Биогеография мира. М., 1985. 270 с.

10. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. М.: ВЛАДОС, 2001. 270 с.

11. Глобальная экологическая перспектива 2000. ЮНЕП. М.: ИнтерДиалект, 2000. 398 с.

12. Горбунов Ю.Н., Дежкин В.В., Козлов В.И. и др. Сохранение биологического разнообразия: позитивный опыт. М.: ГЭФ, 1999. 115 с.

13. Динамика биоразнообразия животного мира М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 173 с.

14. Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А., Огуреева Г.Н. Биомное разнообразие // Биогеография, 2002. № 10. С. 9–16.

15. Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Экосистемы мира // М.: ABF, 1997. 238 с.

16. Закон Российской Федерации № 2254 «Конвенция о биологическом разнообразии» // Собр. Законов РФ. 1996. № 19. С. 4742–4764.

17. Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию. М.: Экос-информ, 1996. 12 с.

18. Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию. М.: Экос-информ, 1996. 12 с.

19. Криволуцкий Д.А. Динамика биоразнообразия экосистем в условиях радиоактивного загрязнения // ДАН СССР. 1996. Т. 347. № 4. С. 1–4.

20. Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г., Огуреева Г.Н. География биологического разнообразия // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5. География. 1998. № 4. С. 81–86.

21. Криволуцкий Д. А. Жизненные формы и биоразнообразие животных // Бюлл. МОИП, 1999. Т. 347. № 5. С.

22. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во МГУ, 1999. 94 с.

23. Лебедева Н.В. Измерение и оценка биологического разнообразия. Ч. 1. Ростов-на-Дону: УПЛ РГУ, 1997. 39 с. Ч. 2. Ростов-на-Дону: УПЛ РГУ, 1999. 41 с.

24. Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. М.: Наука, 1999. 199 с.

25. Лебедева Н.В., Покаржевский А.Д. Биологическое разнообразие: Программа курса. Ростов-на-Дону, 1993. 9 с.

26. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: МГУ, 1980. 181 с.

27. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность, наследственность и среда. М.: Прогресс, 1993.

28. Любищев А.А. Дисперсионный анализ в биологии. М.: МГУ, 1986. 200 с.

29. Матекин П.В. История и методология биологии. М.: МГУ, 1982. 162 с.

30. Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. 367 с.

31. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

32. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. 185 с.

33. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

34. Савицкий Р.М., Лебедева Н.В., Савицкая Н.А. Видовой состав и динамика разнообразия птиц в городе Ростове-на-Дону // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1998. № 10. С. 114–123.

35. Соколов Б.С. Динамика разнообразия органического мира: палеонтологическая перспектива // Вестн. РАН. 1995. Т. 65. № 4. С. 324–329.

36. Соколов В.Е., Шишкин В.С. Динамика первоописаний видов млекопитающих на территории Российского государства за 250 лет // Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. Тр. Межд. совещ. М., 1996. С. 309–314.

37. Состояние биологических ресурсов и биоразнообразия России и ближнего зарубежья (1988–1993 гг.). Приложение к Государственному докладу о состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1993 году. Экспериментальный выпуск. М.: Минприрода РФ – Внииприрода РФ, 1994. 71 с.

38. Сохранение биологического разнообразия России. Первый национальный доклад Российской Федерации. Выполнение Россией обязательств по Конвенции о биологическом разнообразии / Под ред. А.М. Амирханова. М.: ГК РФ по охране окружающей среды – Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия», 1997. 202 с.

39. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 86–98.

40. Тьюки Дж. Анализ результатов наблюдений. М.: Мир, 1981. 693 с.

41. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Мир, 1981. 328 с.

42. Федоров В.Д., Левич А.П. Откуда берутся индексы разнообразия? // Человек и биосфера. М.:НМГУ 1980. С. 164–184.

43. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 7–21.

44. Biodiversity in Managed Landscapes / Azaro R.C., Jonston D.W (Eds). N-Y: Oxford Univ. Press, 1996.

45. Cody M.L. Competition and the Structure of Bird Communities // Princeton – New York: Princeton Univ. Press, 1974.

46. Diamond J.M. Assembly of Species Communities // Ecology and Evolution of Communities. Cambridge: Harvard Univ. Press, 1975. P. 342–444.

47. Gaston K.J. Biodiversity: a Biology of Numbers and Difference. Oxford: Blackwell Science, 1998.

48. Goetze D. Zur Biodiversität von Landschaftsausschnitten: Erfassung und Analyse der γ-Diversität mit Hilfe von Vegetationskomplexen // Phytocoenologia. 2000. B. 30 (1). S. 1–129.

49. Global Biodiversity: Status of the Earth’s Living Resources. World Conservation Monitoring Centre. London: Chaptman & Hall, 1992. 594 pp.

50. Biodiversity: Measurement and Estimation / Hawksworth D. (Ed.). London: Chapman & Hall, 1995.

51. Huston M.A. Biological Diversity: The Coexistance of Species on Changing Landscapes. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. 681 pp.

52. Hutchinson G.E., MacArthure R.H. A Theoretical Ecological Model of Size Distribution among Species of Animal // American Nature. 1959. V. 93. P. 117–125.

53. Kempton R.A, Wedderburn R.W.M. The Measurement of Species Diversity // Nature. London, 1978. V. 262. P. 818–820.

54. McArthur R.H. Pattern of Terrestrial Bird Communities // Avian Biology. 1971. V. I. P. 189–221.

55. Evolution of Biological Diversity / Magurran A.E., May R.M. (Eds). N-Y: Oxford Univ. Press, 1999. 329 pp.

56. May R.M. Pattern in Multi-Species Communities // Theoretical Ecology: Principles and Applications. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1976.

57. Mayr E. Evolution and the Diversity of Life // Cambridge: Harvard Univ. Press, 1976.

58. Advances in Mapping the Diversity of Nature / Miller R. (Ed.). London: Chapman & Hall, 1994.

59. Perlman D.L., Adelson G. Biodiversity: Exploring Values and Priorities in Conservation. Oxford: Blackwell Science, 1997.

60. Pielou E.C. Ecological Diversity. New York: John Wiley, 1975.

61. Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives / Ricklefs R.E., Schluter D. (Eds). Chicago: Chicago Univ. Press, 1993.

62. Rosenzweig M.L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995.

63. Simрsоn G. G. Principles of Animal Taxonomy. N-Y: Columbia Univ. Press, 1961.

64. Southwood T.R.E. The Components of Diversity // Diversity of Insect Faunas. Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1978. P. 19–40.

65. Taylor L.R., Kempton R.A., Woiwod I.P. Diversity Statistics and Log-Series Model // J. Anim. Ecol. 1976. V. 45. P. 255–271.

66. Islands. Biological Diversity and Ecosystem Function / Vitousek P.M., Loope L.L., Ansersen H. (Eds). N-Y: Springer, 1995. 228 pp.

67. Whittaker R.H. Evolution and Measurement of Species Diversity // Taxon, 1972. V. 21. P. 213–251.

68. Williams P., Humphrics C., Araujo M. Mapping Europe Biodiversity. London: Nat. Hist. Museum, 1999.

69. Biodiversity. National Forum on Biodiversity (1986: Washington, D.C.) / Wilson E.O. (Ed.) Washington: National Academy Press, 1988. 520 pp.

К оглавлению книги

Глобальный Экологический Фонд
Проект «Сохранение биоразнообразия»
Экоцентр МГУ им. М.В. Ломоносова
Серия учебных пособий “Сохранение биоразнообразия”


Образовательный проект Экоцентра МГУ им. М.В. Ломоносова:
Редкие и исчезающие животные России

ã Экоцентр МГУ

Внимание! В соответствии с российским и международным авторским правом запрещается перемещение на другие сайты  материалов, расположенных на данном сайте, а также использование материалов сайта без цитирования авторов и указания Интернет адреса их размещения.

Запрещается использование материалов сайта в издательской или коммерческой деятельности без согласования с Экоцентром МГУ
тел/факс: (095)-932-89-82.

 Copyright of Ecological Center (Moscow State University).
Last updated: 11/17/03.